Titel, Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
2 Material und Methoden 6
3 Ergebnisse 10
4 Diskussion 51
5 Zusammenfassung 70
6 Absract 72
7 Literatur 74
8 Anhang 83Frühe Entwicklungsstadien der Tubificidae, Lumbriculidae und Lumbricidae weisen
ein Paar transitorischer Nephridien auf, die mit der Ausbildung der
segmentalen Metanephridien degenerieren. Die frühe ontogenetische Entwicklung
und die Lage der Organe deuten auf eine Homologie mit den in Larvalstadien von
Polychaeten und Mollusken auftretenden Head Kidneys hin. Damit ist zu
erwarten, dass ultrastrukturelle Merkmale dieser Organe Hinweise auf die
phylogenetische Einordnung der Clitellaten innerhalb der Anneliden liefern. In
der vorliegenden Arbeit wurde die Entwicklung und Ultrastruktur der
transitorischen Nephridien von Dendrobaena veneta (Clitellata, Lumbricidae)
und Tubifex sp. (Clitellata, Tubificidae) untersucht.
Bei D. veneta bilden die Nephridien schlaufenförmige Kanäle, die in der
primären Leibeshöhle zwischen Darmanlage und Epidermis verlaufen. An ihrem
proximalen Ende besitzt jedes Nephridium ein offenes Nephrostom. Der Kanal des
rechten Nephridiums besteht aus zwei multiciliär bewimperten Zellen, einer
Nephrostomzelle und einer Kanalzelle. Beide Zellen umfassen etwa die Hälfte
des schlaufenförmigen Kanals. Der Kanal und das Nephrostom des linken
Nephridiums werden von nur einer Zelle gebildet. In jüngeren
Entwicklungsstadien befinden sich die Nephrostomata der transitorischen
Nephridien in einer von Darmanlage und ektomesodermalem Gewebe umgebenen
primären Leibeshöhle. Von ventrocaudal grenzt zusätzlich das Mesoderm der
Keimstreifen an diesen Hohlraum. Im untersuchten älteren Stadium münden die
Nephrostomata in ein den Pharynx ringförmig umgebendes peristoiales Coelom.
Die Coelothelien dieses Coelomraumes entstehen aus Ektomesoderm und frontalen
Anteilen des Keimstreifenmesoderms. Distal schließt sich bei beiden Nephridien
eine von invaginierten Epidermiszellen gebildete Blase an den Kanal an.
Bei Tubifex sp. werden beide transitorischen Nephridien von einer
Nephrostomzelle und einer Kanalzelle gebildet. Die Nephrostomata der
transitorischen Nephridien öffnen sich jeweils in eine dorsolateral der
Pharynxanlage gelegene primäre Leibeshöhle, die von der Darmanlage und
ektomesodermalen Zellen begrenzt wird. Jedes Nephridium mündet über einen von
der Kanalzelle gebildeten intraepidermalen Nephroporus aus, eine epidermale
Blase tritt nicht auf.
Anhand der ultrastrukturellen Daten kann für das Grundmuster der Clitellaten
ein Paar transitorischer Nephridien angenommen werden, die jeweils aus zwei
multiciliären Zellen bestehen. Die Nephridien weisen jeweils ein offenes
Nephrostom auf. Die Lage der Nephrostomata und die Struktur der primären
Leibeshöhlen bei Tubifex sp. und im jüngeren Stadium von D. veneta zeigen,
dass das peristomiale Coelom von ektomesodermalem Gewebe und frontalen
Anteilen des Mesoderms der Keimstreifen gebildet wird. Dementsprechend lassen
sich die transitorischen Nephridien eindeutig einem vor den segmentalen
Coelomräumen gelegenem Kopfbereich zuordnen. Der Aufbau der Nephridien aus
wenigen Zellen ist ein weiteres Merkmal, das die Hypothese einer Homologie zu
den Head Kidneys von Polychaeten und Mollusken stützt. Head Kidneys mit einem
offenen Nephrostom treten innerhalb der Polychaeten bei Vertretern der
Spionidae auf, die, wie Clitellaten, eine ontogenetisch frühzeitige
Entwicklung des peristomialen Coeloms aufweisen. Die Ergebnisse dieser Arbeit
deuten darauf hin, dass die Schwestergruppe der Clitellaten innerhalb von Taxa
zu suchen ist, die eine ähnlich frühzeitige Entwicklung des Kopfmesoderms
aufweisen.Developmental stages of Tubificidae, Lumbriculidae and Lumbricidae possess one
pair of transitory nephridia that degenerate when the anteriormost segmental
nephridia are formed. The early occurence of the organs and their position in
the presumptive head area suggest that they are homologous to the head kidneys
in the larvae of polychaetes and molluscs. Therefore, it can be expected that
ultrastructural data of the transitory nephridia provide information about the
phylogenetic position of the Clitellata within annelids. In this study the
ultrastructure and development of the transitory nephridia is investigated in
Tubifex sp. (Clitellata, Tubificidae) and Dendrobaena veneta (Clitellata,
Lumbricidae).
In D. veneta the transitory nephridia form loop-like ducts, which are situated
in the primary body cavity between gut rudiment and epidermis. Each nephridium
shows a small nephrostom at its proximal end. The right transitory nephridium
consists of two multiciliary cells, one nephrostom and one duct cell. Both
cells form about one half of the loop-like duct. The nephrostom and duct of
the left nephridium is formed by one cell only. In early developmental stages
the nephrostomes are situated in a primary body cavity that is surrounded by
cells of the gut rudiment and ectomesodermal tissue. Additionally, the frontal
part of the germ band mesoderm provides the ventrocaudal boundary of the
cavity. In the older investigated stage the nephrostomes open into a
peristomial coelom that completely encircles the pharynx. Its coelomic lining
can be traced back to ectomesoderm and the frontal parts of the germ band
mesoderm. Distally, each nephridial duct is connected to a bladder that is
formed by invaginated epidermal cells.
In Tubifex sp. both transitory nephridia consist of a nephrostome cell and a
duct cell. The nephrostomes of the transitory nephridia open into primary body
cavities, which are situated dorsolaterally to each side of the pharynx
rudiment. The body cavities are bordered by cells of the gut anlage and
ectomesoderm. The external opening of each nephridium is formed by the duct
cell that distally pierces the epidermis. An epidermal bladder is lacking.
Due to the ultrastructural data, it can be assumed that one pair of transitory
nephridia belong to the ground pattern of the Clitellata. The nephridia
consist of two multiciliar cells and possess open nephrostomes. The position
of the nephrostomes and the structure of the primary body cavities in Tubifex
sp. and the younger stage of D. veneta shows, that the peristomial coelom
develops from ectomesodermal tissue and frontal parts of the germ band
mesoderm. Thus, the transitory nephridia can clearly be assigned to a head
region in front of the segmental coelomic cavities. The composition of the
nephridia by only two cells further support the hypothesis of a homology to
the head kidneys of polychaetes and molluscs. Within the Polychaeta, head
kidneys with open nephrostomes occur in developmental stages of some spionid
species which show a precocious development of the peristomial coelom. The
ultrastructural and developmental data in the investigated "oligochaete
species suggest that the sistergroup of the Clitellata can be expected within
taxa with a similar early development of the presumptive head mesoderm
