Most of the world’s lakes are small and shallow. Shallow lakes can have two
alternative equilibria, either a macrophyte-dominated and clear-water state or
a turbid, phytoplankton-dominated state. Littoral zones (defined as the areas
colonized by macrophytes) may therefore differ between shallow lakes of
alternative stable states in their extent and structural complexity. Littoral
zones act as ecological boundaries, connecting lake ecosystems with their
terrestrial surrounding. Pulsed annual fluxes of terrestrial particulate
organic carbon (tPOC) in the form of leaf litter enter temperate lakes at the
littoral zone, and food webs may obtain a significant proportion of carbon via
this allochthonous subsidy. In the first part of my thesis, I present the
results of whole-lake experiments mimicking leaf litterfall. We added maize
leaves (Zea mays) as an isotopically distinct carbon tracer into one half of a
turbid and one half of a clear-water shallow lake, each divided by a plastic
curtain. During the subsequent year, carbon isotope values for benthic
macroinvertebrates and fish were significantly higher with maize additions
than in the reference side of each lake, demonstrating experimentally that
tPOC was incorporated up to higher trophic levels of the lake food webs. I
furthermore established the existence of reciprocal fluxes of tPOC back into
the terrestrial surroundings. Larval Chironomidae fed on the added maize
leaves and after emergence, served as prey for spiders living in the riparian
reed belt. These findings indicate a close functional coupling of aquatic
ecosystems with the adjacent terrestrial habitats. In the second part of my
thesis, I consider the structural complexity provided by macrophytes as a
selective agent, directly and indirectly shaping populations of freshwater
fish. The structural complexity of near-shore habitats provides a more diverse
set of resources compared to the open-water zones and a resource-driven
polymorphism has been reported for numerous fish species along the littoral-
pelagic axes of lakes. In my thesis, I studied whether a similar polymorphism
occurs among lakes that vary in structural complexity. I further considered
predation pressure as a selective trait known to alter the phenotype of an
organism. I analyzed the body shape of omnivorous roach (Rutlius rutilus) from
four shallow lakes, which differed in littoral structural complexity and
predator abundance (pike Esox lucius). Roach from the lake with the highest
predation pressure showed the most distinct body shape, characterized by a
more streamlined body and caudally inserted dorsal fins; features that
facilitate predator escape. Surprisingly, diet composition was not associated
with morphology and I concluded that a variable morphotype facilitating the
efficient uptake of a variety of spatially and temporarily scattered resources
seems to be favored in these small aquatic systems. Altogether, this thesis
adds an important body of knowledge to our understanding of the importance of
the littoral zone for species interaction and food web dynamics in shallow
lake ecosystems.Die meisten Seen der Welt sind klein und flach. Flachseen kommen in zwei
alternativen stabilen Zuständen vor: Sie sind entweder klar und von
Makrophyten dominiert oder trüb und von Phytoplankton dominiert. Folglich
unterscheidet sich das Litoral (definiert als die Zone, welche von Makrophyten
besiedelt ist) in seiner Ausdehnung sowie strukturellen Komplexität zwischen
Flachseen unterschiedlicher stabiler Zustände. Das Litoral wirkt als
ökologische Grenzzone, welche das Ökosystem des Sees mit dem terrestrischen
Umland verbindet. Terrestrischer partikulärer organischer Kohlenstoff (tPOC)
in Form von Blättern wird einmal jährlich über die Litoralzone in das
Seeökosystem eingetragen. Die aquatischen Nahrungsnetze können somit einen
signifikanten Anteil ihres Kohlenstoffs über diesen allochthonen Beitrag
erhalten. Im ersten Teil meiner Doktorarbeit präsentiere ich die Ergebnisse
von Großexperimenten zur Simulation des Laubfalls in Flachseen. Es wurden
Maisblätter (Zea mays) in jeweils eine Hälfte eines trüben und eines klaren
Flachsees eingebracht, welche durch eine Plastikplane geteilt wurden. Im
darauf folgenden Jahr waren die Kohlenstoff-Isotopensignaturen von
Makroinvertebraten und Fischen in den Seehälften der Maiszugabe im Vergleich
zu den Referenzseiten signifikant erhöht. Damit wurde experimentell bewiesen,
dass tPOC bis in die höheren trophischen Ebenen genutzt wird.
Chironomidenlarven fraßen von den zugefügten Maisblättern und wurden nach
ihrer Emergenz Beute von Spinnen, welche den Schilfgürtel bewohnten. Diese
Ergebnisse weisen auf eine enge funktionelle Kopplung von aquatischen
Ökosystemen mit den angrenzenden terrestrischen Habitaten hin. Im zweiten Teil
meiner Doktorarbeit habe ich überprüft, ob die durch Makrophyten
hervorgerufene strukturelle Komplexität eines Sees als Selektionsfaktor wirkt,
der direkt und indirekt Fischpopulationen formen kann. Die ufernahen Habitate
mit ihrer strukturellen Komplexität bietet im Vergleich zur Freiwasserzone ein
diverseres Nahrungsangebot. Für zahlreiche Fischarten ist ein
ressourcenbasierter Polymorphismus entlang der litoral-pelagischen Achse
innerhalb von Seen bekannt. In meiner Arbeit habe ich getestet, ob ein
ähnlicher Polymorphismus auch zwischen Seen mit unterschiedlicher
struktureller Vielfalt auftritt. Des Weiteren habe ich den Prädationsdruck als
selektiv wirkendes Merkmal für Änderungen im Phänotyp von Fischen betrachtet.
Dazu habe ich die Körperform von omnivoren Rotaugen (Rutilus rutilus) aus vier
Flachseen untersucht, welche sich in der strukturellen Vielfalt der
Makrophyten sowie der Abundanz von räuberischen Hechten (Esox lucius)
unterscheiden. Hoher Prädationsdruck führte außerdem zu einer starken Änderung
der Körperform von Rotaugen hin zu einem stromlinienförmigem Körper und einer
caudal angefügten Dorsalflosse, eine Körperform, die die Flucht erleichtert.
Überraschenderweise war die Nahrungszusammensetzung nicht mit der Morphologie
verknüpft. Offensichtlich wird in diesen kleinen aquatischen Systemen ein
variabler Morphotypus gefördert, der die effektive Aufnahme einer Vielfalt von
räumlich und zeitlich verteilten Ressourcen erleichtert. Insgesamt trägt diese
Dissertation zum Verständnis der Bedeutung des Litorals für die terrestrisch-
aquatische Kopplung, die Interaktion von Arten, sowie die Dynamik von
Nahrungsnetzen in Flachseen bei
