0. Title page and contents
1. Introduction/ Material and methods 4
2. The phylogenetic position of the Sericini 24
3. The phylogeny of Maladera (subgenus Cycloserica) 51
4. The phylogeny of Maladera (subgenus Omaladera) 59
5. The phylogeny of Calloserica 72
6. The phylogeny of Lasioserica 84
7. The phylogeny of Sericania 106
8. The phylogeny of Xenoserica gen. n. 120
9. The phylogeny of Serica 132
10. The phylogeny of Anomalophylla 156
11. Biogeography of Himalayan Sericini - a synthesis 167
12. Acknowledgements/ Summary/ Zusammenfassung/ References 180
13. Appendix 1941) To determine the phylogenetic position of the Sericini (Coleoptera:
Scarabaeidae), cladistic analyses were performed. The taxa included in the
analysis represent most the "traditional" subfamilies of coprophagous and
phytophagous Scarabaeidae, with emphasis on the Sericini and melolonthine
lineages. Several poorly studied exoskeletal features have been examined
including the elytral base, posterior wing venation, mouth parts,
endosternites, coxal articulation, and genitalia. The results of the analysis
strongly support the monophyly of the "orphnine group" + "melolonthine group".
This clade was identified as the sister group to the "aphodiine line"
including Aphodius + Copris. The "melolonthine group" is comprised in the
strict consensus tree by two major clades, with the included taxa of
Euchirinae, Rutelinae, and Dynastinae nested together in one of the clades
("melolonthine group I"). Melolonthini, Cetoniinae, and Rutelinae are strongly
supported as being monophyletic, while Melolonthinae and Pachydemini appear as
paraphyletic. Sericini + Ablaberini were identified in the analysis to be
sister taxa nested within the "melolonthine group II" clade. As this clade is
distributed primarily in the southern continents, one could assume that
Sericini + Ablaberini are derived from one of these southern lineages. It is
plausible that the ancestors of Sericini + Ablaberini and Athlia were
separated by a vicariance event, such as the separation of the African plate
from the rest of Gondwana, while Sericini and Ablaberini likely diversified
during early Tertiary, with dispersal of some basal Sericini to South America.
2) The Sericini constitute a monophyletic group based on the following
apomorphies: (1) vestigial (9th) sternite in the spiculum gastrale absent; (2)
cranial process of the spiculum gastrale filiform, very slender and circular
in cross section; (3) glandulae accessoriae with left and right glandulae
(1+2) having a common duct to the vagina; (4) basal ostium of phallobase
small; and (5) metacoxa enlarged. 3) To explore the diversification patterns
of Sericini in the Himalaya, eight monophyletic groups have been analysed
using cladistics, including Anomalophylla, Calloserica, Lasioserica/
Amiserica, Maladera (subgenus Omaladera), Maladera (subgenus Cycloserica),
Serica, Sericania, and Xenoserica gen. n./ Nipponoserica. The Himalayan region
has been treated as unit embracing the complex system of nearly parallel
mountain ranges, from North Burma in the east to nearly Afghanistan in the
west (approximately between 72° and 91° E and 27° and 36°N). 4) All Himalayan
sericine taxa belong to a distal sericine lineage ("modern" Sericini), sharing
the following apomorphic characters states: the presence of a carina from the
craniolateral margin of the mesosternum to the mesofurcal arm and the acutely
bent anterior anal vein (AA). 5) The phylogenies found show a congruent
pattern in groups with similar vertical and/or horizontal distribution.
Patterns of vertical and/or horizontal distribution are shown to be of crucial
importance for gene flow, dispersal capacity, and for the opportunity to
occupy new habitats. In lower montane species, major distal clades are
generally restricted to the Himalaya, as revealed in Omaladera or Lasioserica.
Among the montane lineages, the following general pattern of diversification
have been hypothesized: (A) Himalayan xerophilous forms, such as Sericania,
are supposed to have evolved also in the northern and drier parts of Tibet;
this corridor should have been responsible for their interference with areas
of north-eastern Asia. With progressing uplift and aridization of northern
Tibet, and strengthened monsoon, the basal lineages of Sericania have been
separated into a North-West Himalayan and East Asian clade. (B) Multiple
events of radiation in Himalayan Sericini along southern slope of Himalaya
regarding taxa of the more humid areas of the Himalayan southern slope, such
as in Calloserica, Omaladera, or Lasioserica. This hypothesis is mainly
supported by the congruent cumulative ranges of certain distal clades of
species. The fact, that a great number of diverse sericine groups performed a
strong diversification within these mountain chains, lead to assume that the
presence of mountain ranges with the characteristics similar to the present
Himalaya predate those diversification processes. Similar patterns result from
preliminary cladistic analyses of Microserica, Nepaloserica, and Oxyserica.
(C) Major distal clades of middle to upper montane species show a stronger
interference with the mountain regions of eastern Tibet as apparent from
cladistic analysis of Serica. This would implicate that flight-active
organisms of medium and upper montane belt had in present and/or past better
opportunities for dispersal along and across higher mountain chains as
encountered in the Himalaya or eastern Tibet. (D) Diversification at eastern
margin of Tibetan Highland, with (rather recent) range extension north-
easterly and westerly (Anomalophylla). (E) Most of the forms occurring in
lowland and in the colline regions of the Himalaya represent taxa with
extensive ranges having here a limit of their distribution. To these belong
the taxa with range belonging for example to Himalayan-Indochinese or to
Himalayan-Indian chorotype. Among the forms of the lowland areas, only a very
few developed monophyletic Himalayan lineages, such as the taxa belonging to
the Maladera (subgenus Cycloserica). For this group results of cladistic
analysis reveal a separating effect of the Himalayan-Alpine belt. It is
postulated that two Cycloserica lineages existed before they dispersed into
the two separated areas, the northern Indian subcontinent (Himalaya) and the
Middle Asian lowland. 6) The occurrence of numerous basal lineages in the
Himalaya, additionally, lead to assume that the Himalaya was in historical
framework also a "refugium", being able to buffer fluctuations of climate by
"orobiom-shifting". These "refugia" might be related also to special
topographical structures such as large river valleys which were able to cross
the Great Himalayan chain, as apparent in case of Xenoserica. In the Himalaya
presently very restrictedly occurring basal lineages of e. g. Lasioserica or
Serica should be interpreted as relics of former widely distributed clades.
The taxa of these clades became extinct in great part, probably also in
consequence of competition of the strongly radiating younger lineages. 7)
There is comparatively high evidence from range positions of closely related
species for allopatric geographical speciation in Lasioserica with the
majority of closely related Central Himalayan species occurring allopatrically
or parapatrically. However, in the more easterly distributed lineages, this
pattern is altered by the contrary, with a great portion of closely related
species occurring sympatrically. This differentiated pattern might be
attributed to the climatic gradient in present and past which has been
characterizing this mountain range at least since onset of monsoon climate
with its humid south-eastern summer winds. 8) About 60 % of the Himalayan
fauna is composed by locally endemic species. Comparative biogeographical
analyses (species similarity, parsimony analysis of endemism) and species'
phylogeny reveal evidence to hypothesize two principal centres of endemism in
the Himalaya: a north-western centre and a south-eastern centre. 9) Beside
numerous newly discovered species, the cladistic analyses result in the
following preliminary taxonomic conclusions: Cycloserica Reitter, 1896 (=
Leucoserica Reitter, 1896 syn. n.); Maladera (Cycloserica) arenicola (Solsky,
1876) comb. n.; Nipponoserica Nomura, 1972 (= Pseudosericania Kobayashi, 1980
syn. n.), Amiserica antennalis (Nomura, 1974) comb. n., Xenoserica gen. n.,
Xenoserica sindhensis (Ahrens, 2000) comb. n., X. pindarensis (Ahrens, 2000)
comb. n.1) Um die phylogenetische Stellung der Sericini (Coleoptera: Scarabaeidae) zu
bestimmen, wurden kladistische Analysen durchgeführt, wobei Taxa der meisten
�traditionellen� Unterfamilien koprophager und phytophager Scarabaeidae
eingeschlossen wurden. Dabei wurde besonderes Augenmerk auf die Sericini und
die maikäferartigen Entwicklungslinien gelegt. Verschiedene bislang wenig
studierte Merkmale des Exoskeletts wurden dafür vergleichend untersucht, so
zum Beispiel die Basis der Elytren, das Hinterflügelgeäder, die Mundwerkzeuge,
die Endosternite, die Hüftgelenke und die ektodermalen Genitalorgane. Die
Ergebnisse der Analyse unterstützen stark die Monophylie der �Orphninen-
Gruppe� \+ der "Melolonthinen-Gruppe". Dieser Zweig wurde als Schwestergruppe
der "Aphodiinen-Linie" identifiziert, welche hier Aphodius + Copris
einschließt. Die �Melolonthinen-Gruppe� besteht aus zwei wesentlichen Zweigen,
unter Einschluss der Euchirinae, Rutelinae und Dynastinae, die zusammen in
einem der Zweige vereint sind ("Melolonthinen-Gruppe I"). Melolonthini,
Cetoniinae und Rutelinae sind monophyletisch, während die Melolonthinae und
Pachydemini paraphyletisch erscheinen. Sericini + Ablaberini wurden als
Schwestertaxa in der Analyse identifiziert, gemeinsam innerhalb des Zweiges
der "Melolonthinen-Gruppe II" positioniert. Da Taxa dieses Zweiges sind
hauptsächlich in der Südhemisphäre verbreitet, könnte man annehmen, dass die
Sericini + Ablaberini von einer dieser südlichen Linien abgeleitet sind. Es
wäre plausibel, dass die Stammart von Sericini + Ablaberini und Athlia durch
einen Vikarianz-Ereignis getrennt wurden, wie zum Beispiel die Trennung der
afrikanischen Platte vom Rest von Gondwana. Sericini und Ablaberini haben
wahrscheinlich dann während des frühen Tertiärs eine starke evolutive
Entwicklung vollzogen, mit der Ausbreitung von Taxa mindestens einer basaler
Linie der Sericini nach Südamerika. 2) Die Sericini stellen eine
monophyletische Gruppe dar, die sich auf folgenden Apomorphien begründet: (1)
vestigiales (9.) Sternit beim Spiculum gastrale fehlt; (2) kranialer Fortsatz
des Spiculum gastrale fadenförmig, sehr dünn und rundlich im Querschnitt; (3)
Glandulae accessoriae münden in einem gemeinsamen Kanal und Porus zur Vagina;
(4) basales Ostium der Phallobasis klein; und (5) Metacoxa vergrößert. 3) Um
die Muster der Diversifikation der Sericini im Himalaya zu ergründen, wurden
acht hypothetische monophyletische Gruppen mittels kladistischer Analyse
untersucht: Anomalophylla, Calloserica, Lasioserica/ Amiserica, Maladera
(subgenus Omaladera), Maladera (subgenus Cycloserica), Serica, Sericania und
Xenoserica gen. n./ Nipponoserica. Das Himalaya-Gebiet wird als geographische
Einheit behandelt, die ein System fast paralleler Gebirgsketten umfasst und
sich von Nord Burma im Osten fast nach Afghanistan im Westen erstreckt (etwa
zwischen 72° und 91° O und 27° und 36°N). 4) Alle Sericini des Himalaya können
einer distalen Entwicklungslinie ("moderne" Sericini) zugeordnet werden, die
die folgenden abgeleiteten Merkmalszustände gemeinsam haben: craniolateraler
Rand des Mesosternum mit einer Leiste zum Arm der Mesofurca und die anteriore
Analader (AA) der Ala spitz geknickt. 5) Die gefundenen phylogenetischen
Hypothesen zeigen bei Gruppen mit ähnlicher vertikaler und horizontaler
Verbreitung kongruente Muster. Es konnte gezeigt werden, dass die vertikale
und horizontale Verbreitung von elementarer Bedeutung für den Genfluss,
Ausbreitungskapazität und die Möglichkeit der Besetzung neuer Habitate/
Gebiete sind. Bei Taxa der niedrigen montanen Stufe größere distale Zweige
sind auf den Himalaya beschränkt, (z. B. bei Omaladera oder Lasioserica).
Unter den montanen Entwicklungslinien können die Diversifikationsmuster wie
folgt allgemein charakterisiert werden: (A) Diversifikation xerophiler Formen
in den Steppenwäldern des Nordwest-Himalaya (Sericania), mit wahrscheinlichem
Kontakt zu den Ostasiatischen Linien über das nördliche Tibet, welcher mit der
weiteren Erhebung und Aridisierung sowie die Verstärkung des Monsuns
unterbrochen wurde. (B) Multiple Radiationsereignisse der Himalaya-Sericini am
Südabhang des Himalaya unter den Taxa der feuchteren Gebiete des Himalaya, so
zum Beispiel bei Calloserica, Omaladera oder Lasioserica, was durch kongruente
kumulative Areale der distaler Zweige der Arten unterstützt wird. Die
Tatsache, dass eine große Zahl diverser Gruppen von Sericinen eine starke
Diversifikation am Südabhang vollzogen haben, führt zu der Annahme, dass die
Präsenz von Bergketten mit ähnlichen Eigenschaften, wie sie gegenwärtig am
Himalaya-Südabhang angetroffen werden, Ausgangspunkt der Radiationsprozesse
sind. Ähnliche Muster bei der Diversifikation resultieren aus den vorläufigen
kladistischen Analysen von Microserica, Nepaloserica und Oxyserica. (C) Wie
aus der Phylogenie der Serica-Arten ersichtlich wird, zeigen größere distale
Zweige dieser Arten der mittleren und oberen montanen Stufe eine stärkere
Beziehung mit den Bergregionen des östlichen Tibets. Das würde bedeuten, dass
flugfähige Organismen der mittleren und oberen montanen Stufe in der Gegenwart
und/oder der Vergangenheit bessere Möglichkeiten zur Ausbreitung entlang und
über die hohen Bergketten des Himalaya oder des östlichen Tibets hatten. (D)
Diversifikation am östlichen Rand des Tibetischen Hochlands, mit (relativ
rezenter) Arealerweiterung nach Nordosten und Westen entlang des Tsang Po
(Anomalophylla). (E) Die meisten Arten des Tieflandes und der kollinen Stufe
des Himalaya sind Taxa mit ausgedehnten Arealen, die hier ihre
Verbreitungsgrenze besitzen. Dazu gehören Arten des Himalayanisch -
Indochinesischen oder des Himalayanisch - Indischen Chorotypes. Unter diesen
Formen haben nur wenige monophyletische Linien im Himalaya ausgebildet, wie z.
B. die Taxa von Maladera (subgenus Cycloserica). Für sie weisen die Ergebnisse
der kladistischen Analyse auf einen separierenden Effekt des tertiären Alpin-
Himalayanischen Orogens hin. Es wird postuliert, dass zwei Cycloserica
existierten, bevor sie sich in die beiden getrennten Gebiete, den nördlichen
indischen Subkontinent (Himalaya) und das Tiefland von Mittelasien,
ausbreiteten. 6) Das Vorkommen zahlreicher basaler Linien im Himalaya darüber
hinaus führen zu der Annahme, dass der Himalaya in den vergangenen
geologischen Epochen auch als "Refugium" fungierte, indem klimatische
Fluktuationen durch eine vertikale / und möglicherweise auch horizontale)
Umverteilung der Orobiome zu puffern vermochte. Diese "Refugien" können zu
bestimmen topographischen Strukturen in besonderer Beziehung, wie zum Beispiel
großen Durchbruchstälern, stehen, wie anhand der Analyse von Xenoserica
gezeigt werden konnte. Gegenwärtig in ihrer Verbreitung stark begrenzte
Vorkommen basaler Taxa (Lasioserica, Serica) können als Relikte einer einst
weiteren Verbreitung interpretiert werden. Die Taxa dieser basalen Linien sind
vermutlich zum großen Teil in Folge der Konkurrenz durch die stark
radiierenden jüngeren Linien verdrängt worden. 7) Aus der Lage der
gegenwärtigen Areale eng verwandter Arten im zentralen Himalaya kann mit hoher
Wahrscheinlichkeit auf allopatrischen Speziation geschlossen werden. Bei
weiter östlich verbreiteten Arten ist dieses Muster weniger deutlich
ausgeprägt, wo ein großer Teil der nah verwandten Arten sympatrisch vorkommen.
Diese beiden alternativen Hypothesen werden mit einiger Sicherheit durch den
klimatischen Gradienten im Himalaya von Ost nach West bedingt, der die Region
mindestens seit dem Einsetzen des Monsunklimas prägt. 8) Etwa 60 % der Fauna
des Himalaya besteht aus lokalen Endemiten. Vergleichende biogeographische
Untersuchungen (Artenidentität, Parsimonie Analyse des Endemismus) und die
Phylogenie der Arten sind die Basis zur Annahme von zwei Endemismus-Zentren im
Himalaya: ein nordwestliches und ein südöstliches Zentrum. 9) Neben
zahlreichen neu entdeckten Arten, resultieren aus den phylogenetischen
Untersuchungen folgende vorläufige taxonomische Schlussfolgerungen:
Cycloserica Reitter, 1896 (= Leucoserica Reitter, 1896 syn. n.); Maladera
(Cycloserica) arenicola (Solsky, 1876) comb. n.; Nipponoserica Nomura, 1972 (=
Pseudosericania Kobayashi, 1980 syn. n.), Amiserica antennalis (Nomura, 1974)
comb. n., Xenoserica gen. n., Xenoserica sindhensis (Ahrens, 2000) comb. n.,
X. pindarensis (Ahrens, 2000) comb. n
