Brandt, Angelika

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Tiefsee als Lebensraum 1 20 [ .. Mitteilunqen zur Kieler Polarforschunq Heft 19 - 2003 1 WISSENSCHAFTLICHE VORTRÄGE Angelika Brandt Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Hamburg Biodiversität in der Tiefsee insbesondere des Benthos der Antarktis Die Tiefsee ist ein weitestgehend unbekannter Lebensraum, obwohl mehr als 70% der Biosphäre Meer sind und davon wiederum mehr als 90 % auf die Tiefsee be chränkt sind. Unsere Kenntnisse über am Bo­den lebende Tiefseeorganismen sind allgemein sehr gering. Die dortige Fauna muss an eine Reihe von Faktoren angepasst sein, zu denen unter anderem völliger Lichtmangel, das Fehlen autotropher Pflanzen, Nah­rungsarmut, zunehmender Wasserdruck sowie niedrige, relativ gleich bleibende Temperaturen gehören. Allgemeine biologische "Trends" in der Tiefsee sind, dass die Artenzahlen in vielen Tiergruppen bis ca. 3000 m zunehmen und danach langsam abnehmen. Schwämme sind bis ca. 2500 m sehr reich an Biomasse, ab dieser Tiefe dominieren Stachelhäuter wie z. B. Seegurken, Seesterne und Schlangensterne. Borstenwürmer, Sternwürmer, Weichtiere und Krebse hingegen zeigen keine klare Tie­fenpräferenz. Die Tiefsee des Südpolarmeeres ist eine der am wenigsten untersuchten Regionen der Weltmeere, und wir wissen so gut wie nichts über die am Boden lebende Tierwelt. Die bisherige Polarforschung konzentrierte sich auch hier auf die Sehelfregion, wo eine Fauna mit außergewöhnlichen Eigenschaften existiert (z. B. Gigantismus, Langlebigkeit, hoher Ende­mismusgrad, Abwesenheit mancher gewöhnlicher Schelftaxa, z.B. bra­chyure Krebse). Diese Eigenschaften spiegeln die hydrographische und geographische J olation wider sowie die evolutionären Anpa sungen an die polaren Umweltbedingungen. Die Sehelfgebiete sind ein Zentrum der Entstehung von Biodiversität. Die Tiefsee des Südpolarmeeres hin­gegen etzt sich in die Tiefsee der Weltozeane fort. Es ist unbekannt, ob die Tiefseefauna des Südpolarmeeres sich nicht wesentlich von der der übrigen Tiefseebecken unter cheidet oder ob auch hier eine gesonderte Evolution stattfand. Im Südpolarmeer liegt der kontinentale Schelf durch den Druck der Eis­massen mit ca. 500-800 m Tiefe niedriger als die durchschnittliche Tiefe der übrigen Sehelfmeere, die bei ca. 200 m Tiefe liegt. Es wird vermutet, dass daher einige Arten Eurybathie zeigen, und dass dadurch Prozesse wie Sub- und Emergenz gefördert werden könnten. Beide Phänomene treten in Abhängigkeit von der Tiergruppe und ihrer Lebensweise auf. I Mitteilunaen zur Kieler Polarforschuna Heft 19 - 2003 Es wird angenommen, dass aufgrund der Extinktion der Decapoda im Südpolarmeer die Brutpflege betreibenden Ranzenkrebse, zu denen auch die marinen Asseln gehören, eine Radiation erfahren und die frei gewor­denen ökologischen Nischen besetzt haben. Von den in der Sub- und Hochantarktis bisher nachgewiesenen Asselarten, welche eine hohen Grad an Endemismen (88%) zeigen, sind 252 Arten auf dem Schelf nach­gewiesen worden , in 500 m Tiefe nur noch 62 Arten, danach nimmt die Artenzahl mit zunehmender Tiefe drastisch ab (Abb. 1). Fast die Hälfte der im Südpolarmeer nachgewiesenen Asselarten gehört in die Unterordnung der Asellota, welche in der Tiefsee der übrigen Weltmeere mit zunehmender Tiefe an Bedeutung und Häufigkeit zuneh­men. Die Tatsache, dass die Artenzahlen der Asseln mit zunehmender Tiefe sinken weist nun darauf hin, dass sich die Tiefsee des Südpolar­meeres entweder von der Tiefsee der Weltozeane sehr stark unterschei­det, oder dass die bisherigen Ergebnisse Artefakte sind, welche auf die geringe Probennahmeintensität in der antarktischen Tiefsee zurückzu­führen ist. Abb. 1: Anzahl antarktischer lsopode­narten in der Tiefsee (Brandt, 2000) 70�������������Antarktische Isopoden 60� • 50 � • • • • 20 '-• • 10 • • ' ' ' . . . . . .  "' 0o 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000Tiefe (m) Der geringste marine Bereich der Antarktis ist Schelf. Die Antarktis ist umgeben von weiten Tiefseeebenen, welche keine Barriere zu den ande­ren Tiefseebecken aufweist.Das im Weddellmeer generierte antarktische Bodenwasser könnte eine Bedeutung als Biodiversitäspumpe für viele Taxa haben. Das nordwärts strömende Bodenwasser ist möglicherweise ein treibender Faktor für die Verbreitung von Tiefseetieren. Es ist auch denkbar, dass Submergenzprozesse von Schelftaxa in die Tiefsee durch das den Hang hinab fließende Tiefenwasser über längere geologische Zeiträume gefördert werden (Abb. 2). Nur der weiß markierte Bereich um die Antarktis ist kontinentale Schelf. Die Bereiche sind Tiefsee von der hellsten (0-1000 m) bis zur dunkelsten Stufe (7-8000 m) dargestellt. Die weitesten Bereiche des Südpolarmeeres sind Tiefsee. Die verschiedenen Tiefseeregionen des Südpolarmeeres weisen ein unterschiedliches geologisches Alter auf. Während die Entstehung der Tiefsee des Weddellmeeres vor ca. 165 Millionen Jahren begann, ist die Tiefseeasseln Tiefseeregionen 21 1 ANDEEP 22 kontinentale Verbindung zwischen Südamerika und der Antarktischen Halbinsel erst vor ca. 22-25 Millionen Jahren unterbrochen worden. Es stellt sich die Frage, ob unterseeische Inselketten oder Rückenstrukturen (siehe Karte der Drake Passage und der Untersuchungsgebiete von AN­DEEP, .u. Abb. 3) als Brücke für den Faunenaustausch zwischen Süda­merika und der Antarktis dienen. Abb. 2: Tiefenstufen der Meeresgebiete um die Antarktis. Die ANDEEP Expeditionen gelten der Erforschung der Tiefsee des Süd­polarmeeres. (ANDEEP = Antarctic benthic DEEP-Sea biodiversity: colo­nisation history and recent community pattems). Untersuchungs-Region 1, die Shackleton Fracture Zone wurde unter­sucht, um festzustellen, ob diese Rückenstruktur möglicherweise eine submarine Brücke zwischen Südamerika und der Antarktischen Halbin­sel darstellt. Untersuchungs-Region 2 und 7 bei den Süd Orkney Inseln und Süd Georgien wurde gewählt, da die Sehelffauna in diesen Regionen relativ gut bekannt ist. Diese Tatsache erlaubt es der Frage nachzugehen, ob die Sehelfarten auch am Kontinentalhang und in der die Inseln umgeben­den Tiefsee siedeln und wir der Grad der Endemismen dieser Arten ist. Untersuchungs-Region 3. Die Gründe für die Wahl dieser Region sind ähnlich wie die für die Regionen 2 und 7, da das Gebiet eine Brücke zwischen dem östlichen Schelf der Antarktischen Halbinsel und der Tiefseeebene des Weddellrneeres darstellt. Diese Region ist jedoch selten beprobbar, da hier im nordwestlichen Weddellmeer aufgrund des Wed­dellseewirbels in der Regel große Mengen an Packeis liegen. \ j ' Mitteilun en zur Kieler Polarforschun Heft 19 - 2003 AB Aurora Bank 88 BnH:e Bank DB Dilcov.y Bank HB He<dman Bank JB Jone Bank PB Pinie Bank NGR Notth Goorgia R ... SOi Sot.th 0<1<ney lslonds .- un-named t.nk SSI Abb. 3: Untersuchungsgebiete von A DEEP im Bereich des Scotia Bogens (Karte: John Howe, Oban, UK) Untersuchungs-Region 4 wurde gewählt, da die Zusammensetzung der Tiefseefauna des Weddellmeeres unbekannt ist. Informationen über Tiefseegemeinschaften in dieser Region können helfen der Frage nachzu­gehen, ob es im südlichen Atlantischen Ozean latitudinale Gradienten in der Artenzusammensetzung und Biodiversität der Taxa gibt. Untersuchungs-Region 6 nahe der Süd Sandwich Inseln ist sehr interes­sant, da diese Region bereits früher von russischen Expeditionen beprobt wurde. Diese Region bietet außerdem die Möglichkeit Gemeinschaften zu untersuchen, welche in tektonisch aktiven Regionen in der Tiefsee siedeln und diese Besiedlungsmuster zu vergleichen mit denen aus den inaktiven Regionen der Tiefseeebenen. Untersuchungs-Region 5 liegt vor Kapp Norvegia, einer Region, in der die Sehelffauna gut untersucht ist. Wie in Regionen 2, 3 und 7 bietet eine Untersuchung dieser Region die Möglichkeit Veränderungen in der fau­nistischen Zusammensetzung vom Schelf bis in die Tiefsee nachzuwei­sen. ANDEEP = Antarctic benthic DEEP-Sea biodiversity: colonisation history and recent community patterns. Es handelt sich hierbei um ein interna­tionales und interdisziplinäres Projekt (Geologie, Sedimentologie, sowie hauptsächlich Biologie) mit Beteiligung aus 13 Nationen, das mit dem Forschungsschiff Polarstern auf zwei Fahrtabschnitten im Südsommer 2002 durchgeführt wurde. Diese Expedition ist Howard Sanders gewid­met. 23 Forschungs�iele Tiefseebiologie 1 24 Mitteilunqen zur Kieler Polarforschung Heft 19 - 2003 1 Forschung ziele von ANDEEP sind: • Er tmalige Inventarisierung der Tierwelt für ausgewählte Taxa allerGrößenklas en (Meio-, Makro-, und Megabenthos)• Analyse der evolutionären Prozesse und des Einflusses der geologi­schen und klimatischen Ge chichte auf die Entstehung der rezentenTiefseefauna de Südpolarmeeres• Analyse der genetischen Regionalisierung der Arten und Identifikati­on krypti eher Arten• Erfor chung der Rolle des Südpolarmeere als "Biodiversitätspum­pe" (Antarktis als mögliche Quelle für Taxa anderer Regionen) undder Bedeutung des Antarktischen Bodenwassers für Submergenz­und Ausbreitungsprozesse• Erfassung der Austauschprozesse der Tierwelt zwischen Schelf, Tief-see des Südpolarmeeres und der benachbarten Tiefseebecken• Biogeographische Charakterisierung des südpolaren Abyssals• Analyse der Abhängigkeit der Besiedlung von UmweltparameternModeme Tiefseebiologie begann in den frühen sechziger Jahren, als Howard Sanders und Mitarbeiter auf der Grundlage erster feinmaschi­ger Epibenthosschlittenfänge postulierten, dass die Artendiversität mit der Tiefe zunimmt, die Dichte und Biomasse der Organismen jedoch abnimmt (z.B. Sanders et al., 1965; Sanders & Hessler, 1969). Seitdem war das Bestreben, die Muster der Verteilung der Tiefseeorganismen zu beschreiben, eines der Hauptziele der biologischen Tiefseeforschung. Auf einer regionalen räumlichen Scala (z. B. Ozeanbecken weit) konnte nachgewiesen werden, dass die Biodiversität sehr stark durch ökologi-che Faktoren, wie z. B. den Kohlenstofffluss, Sauerstoffkonzentration des Bodenwassers, Strömungsregime und Sedimenttyp, beeinflusst wird (Levin et al., 2001). Es gibt jedoch auch Hinweise darauf, dass Muster in der Biodiversität von Taxa auch auf größeren (globalen) Skalen existie­ren. Dieses wird insbesondere im Zusammenhang mit der Abnahme der Biodiversität von den Tropen zu den Polen diskutiert (latitudinale Gra­dienten) (Poore & Wilson, 1993; Rex et al., 1993; Thomas & Gooday, 1996; Rex, 1997; Culver & Buzas, 2000). Nach der Aufarbeitung der Proben von ANDEEP I und ANDEEP 11, wird es zum ersten Mal möglich sein, Daten zu vergleichen und zu diskutieren, die die Biodiversität eines Ta­xons (marine Asseln) beschreiben, welche mit dem gleichen Gerät unter standardisiertem Geräteeinsatz in der Tiefsee verschiedener atlantischer Regionen gewonnen wurden (Brandt & Barthel, 1995), aus dem Europä­ischen Nordmeer (Brandt, 1995, 1997; Brandt et al., 1996) und von dem Antarktischen Kontinentalhang sowie der Tiefsee de Südpolarmeeres. I Mitteilunqen zur Kieler Polarforschunq Heft 19 - 2003Biodiversitätsanalysen im Südpolarmeer, die auf evolutionsbioJogischen und zoogeografischen Untersuchungen basieren, sind jedoch ebenfalls besonders wichtig, da das antarktische Ökosystem ein hohes Alter hat. Die Abkühlung des Südpolarmeeres wird auf mindestens 35 Millionen Jahre datiert (Oligozän) (Clarke & Crame, 1992). Aufgrund des Alters dieses Ökosystems stand den Organismen im Südpolarmeer, besonders den Sehelforganismen, ein langer Zeitraum für evolutionsbiologische Prozesse zur Verfügung. Der historische Hintergrund der Entstehung des Südpolarmeeres ist vermutlich die Grundlage für die adaptive Radiation vieler benthischer oder benthopelagischer Taxa (z.B. Notothenioidei, Amphipoda, Isopo­da, Gastropoda). Watling & Thurston (1989) beschrieben die Antarktis als 'evolutionary incubator' für die Amphipodenfamilie Iphimediidae. Die Radiationsprozesse sowie die lange Zeitdauer der Evolution in der Isolation erklären vermutlich die hohen Endemismusgrade einiger Taxa, wie den der Schwämme oder Asseln, welche fast 90% erreichen. Dieses Phänomen ist bisher jedoch nur für die Sehelffauna beschrieben worden. Ob es auch für die im Südpolarmeer nachgewiesenen bodenlebenden Tiefseeorganismen zutrifft, bleibt zu klären. Für die Amphipodenfamilie Epimeriidae konnte mittels molekulargenetischer Methoden die Radiati­on der Sehelfarten auf die Zeit zwischen 3.8-5.2 Millionen Jahren datiert werden (Lörz, persönliche Mitteilung). Die Entstehungsgeschichte ver­wandter Tiefseearten ist bisher unbekannt. Die Auswertung der ANDE­EP-Expeditionen wird einige dieser Fragen zu klären helfen. Das ANDEEP-Steering Komitee setzt sich aus den folgenden Wissen­schaftlern zusammen (in alphabetischer Reihenfolge): Angelika Brandt 1, Claude de Broyer 2, Andrew J. Gooday 3, Brigitte Hil­big 1 & Michael RA. Thomson 4 1 Zoological Institute and Zoological Museum, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburg, Germany; 2 Institute Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Rue Vautier 29, 1040 Bruxelles, Belgium; 3 Southampton Oceanographic Centre, Empress Dock, Southarnpton 5014 3HZ, UK; 4 ehemals British Antarctic Survey, High Cross, Madingley Road, Cam­bridge CB3 OET, UK. ' 1( 10 )oo---l' 25 1 Mitteilunqen zur Kieler Polarforschunq Heft 19 - 2003 1 Literatur Brandt, A., 1995. Peracarid fauna (Crustacea, Malacostraca) of the nort­heast water polynya off Greenland: documenting close benthic-pelagic coupling in the Westwind Trough. Marine Ecology Progress Series 121: 39-51. r; " Brandt, A., 1997. Biodiversity of peracarid crustaceans (Malacostraca) from the shelf down to the deep Arctic Oceans. Biodiversity and Con­servation 6: 1533-1556. Brandt, A. and Barthel, 0., 1995. An improved supra- and epibenthic sledge for catching Peracarida (Crustacea, Malacostraca). Ophelia 43 (1): 15-23. Brandt, A„ Vassilenko, S., Piepenburg, D. & M. Thurston 1996. The spe­cies composition of the peracarid fauna (Crustacea, Malacostraca) of the Northeast Water Polynya (Greenland). Meddelelser om Groen­land, Bioscience 44: 1-30. Brandt, A. 2000. Hypotheses on Southern Ocean peracarid evolution and radiation (Crustacea, Malacostrasca). Antarctic Science 12 (3): 269-275. 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Biodiversität in der Tiefsee insbesondere des Benthos der Antarktis

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