Características, evolución y taxonomía de los dinosaurios terópodos cuyos fósiles fueron encotnrados en el actual territorio sudamericano, los que forman parte de un nutrido y variado grupo que habría habitado todas las tierras del planeta, incluida la Antártida.Fil: Canale, Juan Ignacio. Provincia del Neuquén. Municipalidad de Villa El Chocón. Museo Paleontológico "Ernesto Bachmann"; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentin

Canale, Juan Ignacio

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Esta es una larga historia. De hecho, entre la apa-rición de los primeros dinosaurios carnívoros no aviares en el Triásico superior, hace 230Ma, y la extinción de los últimos a fin del Cretácico, hace 66Ma, transcurrió más del triple del tiem-po que se extiende entre los últimos dinosaurios y el ser humano actual. De toda esa eternidad temporal solo co-nocemos algunos acontecimientos sobrevenidos en mo-mentos aislados. De ciertos períodos, como el Jurásico, no tenemos más que unos pocos registros. Pero en los úl-timos años la aparición de piezas faltantes del rompeca-bezas se ha multiplicado y el panorama se está aclarando.Los dinosaurios carnívoros pertenecen al grupo de los terópodos (si bien se han clasificado como terópodos algu-nos no carnívoros) y componen un linaje sumamente di-verso, en el que ya las especies más antiguas mostraban La diversidad de los dinosaurios carnívorosJuan I CanaleMuseo Paleontológico Ernesto Bachmann, El Chocón¿DE QUÉ SE TRATA?Características, evolución y taxonomía de los dinosaurios terópodos cuyos fósiles fueron encontrados en el actual territorio sudamericano, los que forman parte de un nutrido y variado grupo que habría habitado todas las tierras del planeta, incluida la Antártida.características anatómicas adaptadas a ese hábito alimen-tario, como una articulación de los huesos del sector cen-tral de la mandíbula que brinda flexibilidad a la mordi-da, dientes con bordes cortantes y manos poderosas con tres dedos largos provistos con garras afiladas. Fueron los principales animales carnívoros (llamados también pre-dadores o depredadores) terrestres durante la mayor parte del Mesozoico (entre hace 252 y 66Ma), sobre todo en el Jurásico y el Cretácico. Eran bípedos y se mantuvieron así en su larga evolución.La evolución de los terópodos constituye una de las áreas más prolíficas de la investigación actual de los dino-saurios, debido en gran parte a sus vínculos con las aves modernas, por lo cual buena parte de los esfuerzos se han enfocado en resolver las relaciones filogenéticas o de pa-rentesco.SECCIÓN TEMÁTICA27Volumen 27 número 159  febrero - marzo 2018El registro fósil sudamericano de dinosaurios terópo-dos es el más completo y diverso del hemisferio sur, con un elevado número de especies descriptas. Incluso, de varias de estas se han encontrado esqueletos casi com-pletos, por ejemplo, de Giganotosaurus carolinii, Skorpiovena-tor bustingorryi y Aucasaurus garridoi. Los primeros hallazgos inequívocos que realizaron en lo que hoy es Sudamé-rica ocurrieron a principios del siglo XX. Así, en 1901, el paleontólogo inglés Arthur Smith-Woodward (1864-1944) describió un terópodo del Cretácico inferior en-contrado en Cañadón Grande, Chubut, al que denominó Genyodectes serus, nombre aún vigente de una especie de la que se conoce un único espécimen, y de este espécimen solo se halló un sector del cráneo que está hoy expuesto en el Museo de La Plata. Los descubrimientos fueron su-mamente escasos hasta mediados de la década de 1960, cuando una nueva generación de paleontólogos, en su mayoría locales, se especializó en este particular grupo de dinosaurios. Hoy hay descriptas alrededor de cuaren-ta especies de dinosaurios terópodos sudamericanos.El período triásico (252-201Ma)Probablemente uno de los sitios paleontológicos sudamericanos más renombrados sea Ischigualasto, po-pularmente conocido como el Valle de la Luna, en San Juan, cerca del límite con La Rioja y del parque nacional Talampaya. Se trata de un yacimiento excepcional, con cuantiosos vertebrados y plantas fósiles de unos 230Ma de antigüedad, es decir, del Triásico superior. De allí pro-viene Herrerasaurus ischigualastensis, uno de los dinosaurios carnívoros más antiguos del mundo, que medía unos 3m de longitud, estudiado y dado a conocer en 1963 por Osvaldo Reig y comentado en este número en el artículo ‘El amanecer de los dinosaurios’. Otros dinosaurios car-nívoros de entonces provenientes de San Juan y La Rioja son Eodromaeus murphi, Sanjuansaurus gordilloi y Zupaysaurus rou-gieri, a los que se suma Staurikosaurus pricei, encontrado en el sur de Brasil. Esto hace ver que desde sus comienzos los terópodos fueron un grupo diverso que rápidamente ocupó la posición de máximos predadores de sus respec-tivos ecosistemas.El período jurásico (201-145Ma)Los registros fósiles de terópodos encontrados hasta el momento en Sudamérica en rocas del período jurási-co, que es la porción media de la era mesozoica, son es-casos comparados con los del resto de esa era. La mayo-ría de los hallazgos proviene del centro de la provincia de Chubut, de rocas de la formación geológica Cañadón Asfalto, aunque muy recientemente se encontraron fósi-les de terópodos jurásicos en Chile (Chilesaurus diegosuarezi) y en Venezuela (Tachiraptor admirabilis).José Bonaparte, quien acredita una prolífica trayectoria de investigaciones sobre el Mesozoico, describió en 1979 Paisaje del Valle de la Luna, Ischigualasto, San Juan.28los restos fósiles de Piatnitzkysaurus floresi, una forma basal de terópodo colectado en rocas de Cañadón Asfalto. En 2009, Diego Pol halló en la misma formación un ejemplar casi completo de un dinosaurio que recibió el nombre de Eoabelisaurus mefi y describió en 2012 con Oliver Rauhut, un paleontólogo de la Universidad de Múnich; como su nombre lo sugiere, es un primitivo pariente de los abelisáuridos, un grupo importante y diverso de terópodos cretácicos del que se habla más adelante.El mencionado Chilesaurus diegosuarezi (ilustrado en la página 4 y analizado en el artículo de la página 42), del cual se conoce gran parte del esqueleto, es uno de los más notorios hallazgos recientes de terópodos jurási-cos. Muestra características que no permiten incluirlo en ningún grupo de terópodos conocidos hasta el momento, entre ellas, su denti-ción, la cual hace suponer que se trató de un herbívoro. Si bien se conocen unos po-cos terópodos herbívoros, todos corres-ponden al fin del Cretácico, de modo que este descubrimiento indica que los hubo desde mucho antes, incluso entre los teró-podos basales.Por su lado, el citado Tachiraptor admira-bilis es solo conocido por unos pocos hue-sos colectados en rocas del Jurásico infe-rior de los Andes venezolanos, los cuales, sin embargo, presentan información sufi-ciente como para poder determinar que se trata de un terópodo de tamaño peque-ño de gran importancia en la historia de la evolución, ya que aparece como una forma ancestral de todos los teró-podos cretácicos.El período cretácico (145-66Ma)Nuestro conocimiento de los terópodos cretácicos se circunscribe sobre todo al Cretácico superior, mayor-mente debido a que se basa en registros provenientes de formaciones de rocas sedimentarias principalmente de la Argentina y el Brasil cuyas edades oscilan entre los 100 y los 66Ma. Los principales grupos de terópodos cretá-cicos son:Cráneo de Herrerasaurus ischigualastensis, Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacio-nal de San Juan. La barra que da la escala mide 10cm.Afloramientos del Cretácico superior, en los alrededores del Chocón, Neuquén.SECCIÓN TEMÁTICA29Volumen 27 número 159  febrero - marzo 2018AbelisauridaeLos abelisáuridos son el grupo mejor conocido de te-rópodos sudamericanos, con varias especies descriptas, de las que algunas, como Carnotaurus sastrei, Skorpiovenator bus-tingorryi y Aucasaurus garridoi, son conocidas por ejemplares prácticamente completos. Variaban en tamaño entre los 5 y los 10m de longitud.La primera especie de abelisáurido formalmente iden-tificada fue Abelisaurus comahuensis, nombre dado por Bona-parte y Fernando Novas en 1985 sobre la base de un crá-neo incompleto. Sin embargo, Carnotaurus sastrei, hallado en rocas del Cretácico superior de la provincia de Chubut, descripto por Bonaparte un año después a partir de un esqueleto completo que incluso preserva impresiones de la piel, sentó las bases para el reconocimiento de los abe-lisáuridos como un importante grupo de terópodos que habitaron principalmente lo que entonces era Gondwana, el supercontinente que reunía a Sudamérica, África, Mada-gascar, India y Australia.Carnotaurus tenía aproximadamente 9m de longitud, un cráneo sumamente corto y –lo más interesante– un par de grandes cuernos óseos en la parte superior del cráneo. Sus brazos eran sumamente reducidos, casi dos muñones que sobresalían de su robusto torso. Probablemente haya sido sumamente veloz y utilizado su cornamenta para derribar a sus presas. SpinosauridaeSe trata de un grupo de terópodos reconocibles por su cráneo angosto y alargado, semejante al de los cocodrilos. Tenían dientes de sección redondeada, diferentes de los de la mayoría de los terópodos, con forma de cuchillo. El gé-nero más conocido de la familia es Spinosaurus, del que se conocen varios ejemplares colectados en rocas de 100Ma del norte de África. Uno de sus rasgos llamativos, que ex-plica el nombre, es un alargamiento extremo de las espi-nas de las vértebras dorsales, que habrían sostenido una vela desplegada a lo largo de la espalda del animal. En Sudamérica se han hallado por lo menos tres espe-cies de espinosáuridos, de las que se recuperaron restos craneanos en rocas del Cretácico inferior del norte del Bra-sil. No hay registros certeros de ellos en la actual Patagonia, pero como ausencia de evidencia no es evidencia de au-sencia, que no se hayan encontrado no significa que no es-tén, ya que eso puede deberse a un defecto de registro. En este caso particular, sin embargo, la ausencia parecería co-rresponder a su distribución geográfica real, ya que coin-cide con la de otros taxones contemporáneos, entre ellos peces, tortugas, reptiles voladores y grupos adicionales de dinosaurios. Ello ha permitido postular la idea de provin-cialismos en Gondwana; concretamente, que en ese mo-mento del Cretácico en el norte de África y de Sudamérica la fauna difería de la presente en la Patagonia y Australasia.Réplica del esqueleto de Skorpiovenator bustingorryi en la posición en que fue encontrado. Museo Paleontológico Ernesto Bachmann, El Chocón.30ros restos colectados es una garra curva y afilada de más de 30cm de largo. En un primer estudio, Novas sugirió con reservas que podría pertenecer al grupo de terópodos celurosaurios, que incluye variadas formas, entre ellas los gé-neros Tyrannosaurus y Velociraptor.En 2004 y 2009 se encontraron más fósiles, sobre la base de los cuales se determinó que la mencionada garra pertenecía a una mano del animal, y que este poseía fuertes brazos terminados en tres dedos, dos con enormes garras hipertrofiadas. En 2013, Novas lideró un minucioso estu-dio comparativo, del que participó el autor de esta nota, el cual concluyó que los megarraptores están más cercana-mente emparentados con la familia de Tyrannosaurus que con cualquier otro grupo de terópodos. De esta manera se pue-de decir que durante el Cretácico los megarraptores son los representantes gondwánicos de los tiranosauroideos.AlvarezsauridaeUno de los grupos de dinosaurios terópodos sudame-ricanos más extraños es el de los alvarezsáuridos, anima-les relativamente pequeños que podrían haber medido entre 1 y 2m. Sus primeros fósiles fueron descriptos por Bonaparte en 1991 y atribuidos a la especie Alvarezsaurus calvoi. Como esos restos eran sumamente escasos, no per-mitieron una buena interpretación de su morfología, pe-ro hallazgos posteriores condujeron a establecer que po-seían cráneos relativamente pequeños en proporción al resto del cuerpo, hocicos largos y estrechos, dientes pe-queños, relativamente cortos miembros anteriores suma-mente robustos y, lo más llamativo, un único dedo fun-cional en cada mano provisto de una gran garra.Esta combinación de características llevó a pensar en un modo de vida alejado de los hábitos predadores que se atribuyen a la mayoría de los terópodos y en una dieta Izquierda. Interpretación del aspec-to de Carnotaurus sastrei. Se ha es-timado que el animal podría haber medido unos 9m de largo y pesado 1,5 toneladas. Museo Paleontológi-co Ernesto Bachmann, El Chocón.Derecha. Réplica del esqueleto de Aucasaurus garridoi. El animal pudo medir unos 6m de longitud. Museo Carmen Funes, Plaza Huincul.CarcharodontosauridaeConforma uno de los grupos de terópodos sudameri-canos más llamativos debido a los enormes tamaños que alcanzaron, con formas unos 12m de largo y entre 5 y 6 toneladas de peso. Esto los sitúa entre los predadores terrestres más grandes que hayan existido. Sus registros en nuestro continente se concentran en rocas del Cretá-cico medio, de hace unos 100Ma, en Neuquén, Chubut y Santa Cruz. La especie más conocida de la familia es Gi-ganotosaurus carolinii, descripta en 1995 por Rodolfo Coria y Leonardo Salgado, de mayor tamaño que el famoso Tyran-nosaurus rex, encontrado en los Estados Unidos.No es casualidad que en los mismos niveles de roca de los que provienen los carcarodontosáuridos se halla-ron fósiles de los más grandes dinosaurios herbívoros, los titanosaurios, tratados en el artículo ‘La diversidad de los dinosaurios herbívoros’ de este número de CienCia Hoy. Esto lleva a suponer que entre las condiciones ambientales que permitieron la evolución de esos enormes animales se contaba una productividad primaria –las plantas que alimentaban a los herbívoros– sumamente elevada, mu-cho mayor que la de cualquier ambiente actual. Y a medi-da que los herbívoros evolucionaban hacia tamaños enor-mes, también lo hacían los carnívoros, que por lo menos en parte se alimentaban de ellos.MegaraptoridaeLa especie que le da nombre al grupo, Megaraptor na-munhuaiquii, se conoce desde hace dos décadas, pero su pa-rentesco con otros terópodos ha sido (y aún es) motivo de discusión. Esto se debe en parte a que sus restos fósi-les solo incluyen unos pocos huesos de patas y brazos, y en parte a que no se conocían formas emparentadas hasta hace relativamente poco. Lo más llamativo de los prime-SECCIÓN TEMÁTICA31Volumen 27 número 159  febrero - marzo 2018Restos originales del brazo de Megaraptor namunhuaiquii, Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional del Comahue. Adviértanse las garras afiladas sobre la izquierda.Réplica del esqueleto del terópodo alvarezsáurido Patagonykus puertai, Museo Carmen Funes, Plaza Huincul.Réplica del esqueleto de Unenlagia comahuensis, Museo Carmen Funes, Plaza Huincul.La barra mide 1m y sirve de escala para las tres figuras.32dio un sólido respaldo al cercano parentesco de dinosau-rios terópodos y aves mediante argumentos anatómicos y otros derivados del estudio de fósiles de Deinonychus (un pariente cercano de Velociraptor) encontrados en el oeste de los Estados Unidos.El hallazgo y el análisis de Unenlagia comahuensis fueron el inicio de una serie de estudios y descubrimientos, que in-cluyeron dinosaurios emplumados y aves primitivas, en-contrados en su mayoría en China en rocas del Cretácico, que fortalecieron la visión de las aves como dinosaurios vivientes. Hoy la hipótesis alcanzó amplio consenso en la comunidad paleontológica sobre la base de semejanzas de varias líneas de investigación que incluyen el estudio comparativo de huesos, plumas, cáscaras de huevos e, in-cluso, formas de comportamiento.Los unenlágidos o raptores de Sudamérica exhiben una interesante diversidad, ya que incluyen formas de menos de 1m de longitud y brazos prolongados, como Buitrerap-tor, hasta otras de alrededor de 6m y brazos proporcio-nalmente cortos, como Austroraptor. Se piensa en estos mo-mentos que es la familia de dinosaurios carnívoros más cercanamente emparentada con las primeras aves.A modo de síntesisEsta nota resume el conocimiento actual de los te-rópodos descubiertos en Sudamérica. No describe to-Réplica del esqueleto de Giganotosaurus carolinii, Museo Paleontológico Ernesto Bachmann, El Chocón. La barra que da la escala mide 3m.Dientes fósiles de Giganotosaurus carolinii, Museo Paleontológico Ernesto Bachmann, El Chocón.insectívora. De manera análoga al oso hormiguero actual, los alvarezsaurios podrían haber empleado sus brazos pa-ra excavar termiteros y alimentarse.UnenlagiidaeA mediados de la década de 1990, Novas y Pablo Puer-ta describieron un pequeño dinosaurio terópodo del Cre-tácico superior encontrado en la sierra del Portezuelo, en Neuquén, al que llamaron Unenlagia comahuensis. En sus res-tos reconocieron varios rasgos –principalmente en las cin-turas escapular y pélvica– semejantes a los de las aves más antiguas. Ello ayudó a reflotar la idea del naturalista inglés Thomas Huxley (1825-1895) de que las aves actuales son dinosaurios vivientes. Huxley formuló esa hipótesis en la década de 1860 a partir del estudio comparativo de dos fósiles desenterrados en Europa: Archaeopteryx, el ave más antigua conocida, y el dinosaurio terópodo Compsognathus. Sin embargo, durante gran parte del siglo XX su idea su-frió cuestionamientos y existió a la par de teorías alter-nativas, hasta que, a principios de la década de 1970, el paleontólogo norteamericano John Ostrom (1928-2005) SECCIÓN TEMÁTICA33Volumen 27 número 159  febrero - marzo 2018dos los grupos y las especies de estos dinosaurios sino las formas más representativas de un repertorio mucho más amplio y diverso. Nuestro conocimiento sobre es-tos seres que dominaron los ecosistemas mesozoicos creció exponencialmente en los últimos años. Y, si nos atenemos al importante número de especialistas que tra-bajan en el tema y a la cantidad y calidad de avances pre-sentados en congresos paleontológicos y publicados en revistas científicas, podemos pensar que hay mucho más por venir.Juan Ignacio CanaleDoctor en ciencias naturales, UNLP.Investigador adjunto de Conicet en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann.Profesor adjunto, UNRN.juanignaciocanale@hotmail.comLECTURAS SUGERIDASAPESTEGUÍA S y ARES R, 2010, Vida en evolución. La historia natural vista desde Sudamérica, Vázquez Mazzini, Buenos Aires.BONAPARTE J, 2007, Dinosaurios y pterosaurios de América del Sur, Albatros, Buenos Aires.GASPARINI Z, SALGADO L y CORIA R (eds.), 2007, Patagonian Mesozoic Reptiles, Indiana University Press, Bloomington.NOVAS F et al., 2013, ‘Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous. The evidence from Patagonia’, Cretaceous Research, 45: 174-215.Esquema simplificado de las relaciones de parentesco de las especies citadas en el texto. Los esquemas de este tipo se denominan cladogramas. En rojo, especies cuyos fósiles fueron encontrados fuera de Sudamérica.34

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