Actualmente la mayor parte de las cosechas de grano en la Argentina están provistas por sistemas de producción agrícola permanente. Esto ha inducido el reemplazo de especies y la selección de fenotipos nuevos en las poblaciones de las malezas que acompañan los cultivos. Estos cambios se manifiestan a través de un incremento en las fallas en el control químico, debido a que las especies escapan, aumentan la tolerancia o resisten a los controles. En respuesta a estos problemas los agricultores han incrementado las dosis, la frecuencia de aplicación de herbicidas y el abanico de productos utilizados. Estas medidas, que apuntan a resolver las ineficiencias en el control de malezas, han acentuado en términos generales el problema de la reestructuración de las comunidades de malezas y el de la selección de poblaciones resistentes a los herbicidas. Ejemplos paradigmáticos de este proceso son la resistencia a glifosato y atrazina, dos de los herbicidas que se usan con mayor frecuencia.Fil: Ghersa, Claudio Marco. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Ferraro, Diego Omar. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentin

Ferraro, Diego Omar

Ghersa, Claudio Marco

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Revista EspecialMaleza21Algunos aspectos acerca de la aparición de resistencia a herbicidas en poblaciones de malezasmaleza, resistencia, herbicida,  frecuencia, eficacia,  controlClaudio M. Ghersa CONICET -  UBADiego O. Ferraro CONICET -  UBAPalabras claves:Revista EspecialMaleza22IntroducciónActualmente la mayor parte de las cosechas de grano en la Argentina están provistas por sistemas de producción agrícola permanente. Esto ha inducido el reemplazo de especies y la selección de fenotipos nuevos en las poblaciones de las male-zas que acompañan los cultivos. Estos cambios se manifiestan a través de un incremento en las fallas en el control químico, debido a que las especies escapan, aumentan la tolerancia o resisten a los controles. En respuesta a estos problemas los agricultores han incrementado las dosis, la frecuencia de aplicación de herbicidas y el abanico de productos utilizados. Estas medidas, que apuntan a resolver las ineficiencias en el control de malezas,  han acentuado en términos generales el problema de la reestructuración de las comunidades de malezas y el de la selección de poblaciones resistentes a los herbicidas. Ejemplos paradigmáticos de este proceso son la resistencia a glifosato y atrazina, dos de los herbicidas que se usan con mayor frecuencia.Las poblaciones de malezas resistentes a herbicidas pueden tomar gran importancia, infestando totalmente los lotes y de-rivando en la ineficacia del control químico como herramienta de manejo. A partir del reconocimiento de esos problemas, en diversos foros se han propuesto diversas medidas orientadas a reducir el reemplazo de poblaciones susceptibles por resis-tentes a herbicidas y  la presión de selección hacia fenotipos resistentes. En este contexto, las rotaciones de cultivos, la uti-lización de secuencias de distintos herbicidas con modo de acción diferente, y la combinación en mezcla aparecen como tácticas para resolver el problema. Sin embargo, es impor-tante considerar que estas herramientas en sentido general no resuelven el problema si no se consideran varios aspectos relacionados con los factores que controlan la selección de fenotipos resistentes a los herbicidas.Selección de fenotipos resistentes a herbicidas: factores condicionantesPara enmarcar la presión de selección derivada de la acción de hombre sobre los agroecosistemas, es importante definir dos conceptos asociados al manejo de los herbicidas: la frecuen-cia y la eficacia de control. Se entiende por frecuencia la can-tidad de veces en que se repite la aplicación de un principio activo y por eficacia al nivel de control logrado por cada apli-cación (en términos de proporción de individuos eliminados sobre el total de la población). Si comparamos el efecto relativo de cada uno de estos térmi-nos (frecuencia y eficacia) sobre la velocidad a la que sucede el reemplazo de especies y el avance evolutivo por selección; podemos afirmar que la frecuencia tiene un mayor impacto en el avance de la resistencia que la eficacia con la que se hace la selección. Esto implica, por ejemplo, que de existir variabi-lidad genética en una población de una maleza (aun en muy baja frecuencia), la presión de selección mediante un prin-cipio activo va a generar un  cambio poblacional hacia una for-ma resistente más rápidamente si se selecciona varias veces (alta frecuencia de control) aunque con baja eficacia, respecto a un esquema que que tiene baja frecuencia (pocas aplicacio-nes), pero con una alta eficacia de control en cada una de el-las. Es decir que, desde el punto vista poblacional, si se hacen pocos controles (pero muy eficientes) la ganancia aditiva en la población hacia formas resistentes es más lenta que si se realizan varios controles de baja eficacia. Frecuencia y eficacia de control: algunos ejemplosConocer el efecto diferencial que tienen la frecuencia y la efi-cacia de control es de suma importancia para inferir el efecto de los esquemas de control químico sobre la infestación de los lotes. Por ejemplo, datos tomados en condiciones de cul-tivo comercial a campo en el área de Pergamino muestran que se pueden llevar adelante controles de alta eficacia y baja frecuencia disminuyendo los niveles de infestación de sorgo de Alepo que originalmente eran superiores al 60% (área in-festada sobre la total del lote) a valores menores del 10%. Sin embargo, cuando estos lotes fueron posteriormente cul-tivados con especies anuales (soja o trigo/soja) pero sin apli-cación de herbicidas, la recuperación del nivel de infestación original se producía en 3 a 4 años. En cambio, si los controles se hacían con forma convencional sin optimizar la eficacia, la producción de los cultivos se mantenía en altos niveles, pero la infestación de sorgo se mantenía en los niveles iniciales (60%) o crecía (en este sistema la aplicación anual del herbi-cida con repaso dentro del año era la manera de mantener los rendimientos del cultivo). Estos resultados permiten mostrar que cuidando la eficacia (con especial atención) se puede mantener la población de sorgo de Alepo en niveles com-patibles con la producción (menor al 20% de infestación pro-medio) haciendo controles eficaces uno cada dos o tres años. Estas dos tácticas de control (que contrastan en su eficacia y frecuencia) en un promedio de cinco años generan rendimien-to de cultivos similares con algunas diferencias en los costos. En términos de beneficio económico, el óptimo se obtenía con el sistema de control cada tres años (alta eficacia con baja fre-cuencia) pese a las penalidades de rendimiento por optimizar la eficacia del control  y  las generadas por el lento restableci-miento de la infección. Sin embargo, en términos de la proba-bilidad de avance a resistencia las consecuencias de ambas son marcadamente distintas.Otro ejemplo que sirve para ilustrar el impacto de la frecuen-cia de aplicación de controles sobre la eficacia son los resulta-dos, en ensayos de larga duración, de experimentos de control químico hechos con poblaciones de raigras anual (L. multi-florm). El objetivo de los ensayos fue realizar controles con diferente eficacia en parcelas sembradas con una pastura po-lifítica. Específicamente, el experimento consistió en generar Revista EspecialMaleza23tratamientos de  alta eficacia con una  dosis de diclofop-metil elevada y otros de menor eficacia generados con la misma do-sis total, pero obtenida por la suma de aplicación de dosis frac-cionadas.  La aparición de resistencia fue mucho más rápida en las parcelas con más frecuencia de aplicación (cinco) años antes y se observó con menos del 50% de la dosis acumulada. En términos generales el patrón de efectos diferencial de la frecuencia y la eficacia de control no se restringen al avance a la resistencia de herbicidas, sino que se conoce para muchos otros organismos y productos (antibióticos, insecticidas, fun-gicidas. Es decir que el factor que más contribuye al avance selectivo es la frecuencia de uso del método de control.  La resistencia y la estructura de las poblaciones en el espacio y en el tiempoOtro aspecto que se conoce relacionado con la eficacia del control es que en un sistema donde una población está ais-lada y se hace un control efectivo, aun cuando exista la posibi-lidad de la presencia de variación aditiva, es decir individuos con mutaciones heredables que podrían generar fenotipos re-sistentes, las poblaciones se extinguen antes de que aumente la frecuencia de resistentes.  Esto tiene que ver con la escala de los controles y la eficacia. Por ejemplo en lotes pequeños dentro de una matriz no agrícola, los controles eficaces llevan la extinción local de la población de maleza. Por el contrario, en sistemas más grandes donde la eficacia del control por ra-zones operativas y de heterogeneidad ambiental/ecológica o donde la matriz agrícola con uso de tierra es similar y por lo tanto las poblaciones de malezas  funcionan como meta po-blaciones intercambiando información genética por medio de sus semillas y gametas,  la extinción local no ocurre y el au-mento de resistencia gradual  se observa en los focos donde se hace la selección es recurrente. Por otro lado, si bien la rotación de cultivos o de productos químicos se presentan como una herramienta para reducir los cambios direccionales especies y fenotipos resistentes a los herbicidas estas herramientas pueden agravar el problema. Teóricamente, la selección de poblaciones que toleran o re-sisten el control químico comparten el mecanismo que le con-fiere esa capacidad, y si utilizamos herbicidas con diferentes modos de acción, la selección hacia síndromes que reducen la eficacia de  control de uno de ellos es eliminada por el otro. Entonces, alternando la aplicación de productos con modos de acción diferenciados habría interrupción en la selección direccional. En la práctica eso se produce si el control es alta-mente eficaz y la población es pequeña. En el caso que se pro-duzcan ineficacias, y se aplique la alternancia de productos el resultado neto es la aparición de formas resistentes a ambos productos. Más aún, esto también vale para los cambios en control que se hacen por variación en la secuencia de cultivos. En síntesis para que las rotaciones de productos funcione hay que asegurarse que el tratamiento se eficaz y poco frecuente.Revista EspecialMaleza24Conclusiones:Encuentre	el	presente	trabajo	en	www.aapresid.org.ar•	 Los	 tratamientos	 y	 las	 condiciones	 ecológicas	 interactúan.	 En	 los	 sistemas	productivos	 hay	 controles	 bióticos	 a	abióticos	que	complementan	la	acción	de	los	controles.	Por	ejemplo	en	lugares	con	marcada	estacionalidad	pro-ducto	de	cambios	en	las	precipitaciones	y/o	en	la	temperatura,	y	la	ocurrencia	de	heladas		las	poblaciones	de	male-zas	presentan	mortalidad	debido	a	estas	fluctuaciones.	En	estos	sistemas	el	efecto	propio	de	la	selección	generada	por	los	filtros	de	control	químico	se	ven	reducidos	por	el	filtro	de	los	controles	ambientales.	En	los	ambientes	más	estables	los	procesos	de	selección	direccional	son	más	frecuentes.	El	conjunto	de	especies	presentes	en	la	región	y	que	conforman	grupos	de	especies	que	pueden	ocupar	el	ambiente	del		cultivo,	también	es	un	aspecto	que	modi-fica	el	potencial	para	que	se	produzcan	cambios	florísticos	por	tratamientos	inefectivos	o	evolución	de	fenotipos	resistentes.	Cuanto	más	diverso	es	el	conjunto	de	especies	de	malezas	presentes	en	el	área	mayor	es	el	riesgo	de	generar	cambios	florísticos	debido	a	que	también	es	más	probable	generar	ineficiencias	de	control.	Las		aplicaciones	recurrentes		con	técnicas	baja	eficacia,	por	el	uso	incorrecto	de	dosis	y	equipos,	así	como	el	asperjado	de	espacios	no	cultivados,	como	bordes	de	cultivo,	caminos	y	alambrados	con	dosis	sobrantes	es	uno	de	los	factores	que	más	puede	aumentar	la	aparición	de	formas	resistentes	al	control.	Para	que	las	poblaciones	cambien	su	respuesta	a	un	factor	letal	deben	ser	sometidos	al	factor	y	luego	de	su	acción	los	individuos		sobrevivientes		deben		dejan	descen-dencia	por	 la	vía	de	semillas	o	clonal.	La	exposición	a	químicos	con	controles	poblacionalmente	ineficaces	lleva	que	aumenten	los	fenotipos	tolerantes	o	resistentes	a	través	de	diversos	mecanismos	genéticos	y	fisiológicos.	En	este	aspecto	la	deriva	de	herbicidas	por	aplicación	en	forma	incorrecta	puede	ser	un	factor	de	gran	relevancia	en	la	generación	de	problemas	de	control	futuros.

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