La disminución de la tolerancia al frío en etapa reproductiva está relacionada con la expresión del gen de vernalización VRN-1, indicando una conexión entre los procesos de aclimatación al frío y floración.Fil: Basualdo, Jessica. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida. Universidad Nacional del Sur. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida; ArgentinaFil: Díaz, Marina. Universidad Nacional del Sur; ArgentinaFil: Echenique, Carmen Viviana. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida. Universidad Nacional del Sur. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida; ArgentinaFil: Carrera, Alicia Delia. Universidad Nacional del Sur; Argentin

Basualdo, Jessica

Carrera, Alicia Delia

Díaz, Marina

Echenique, Carmen Viviana

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15AgroUNS, Año IX, Nº 16, 2011arias especies ve-getales tienen la habilidad de incre-mentar su grado de tolerancia a  heladas cuando son expues-tas previamente a bajas tempera-turas (superiores a 0° c), fenóme-no conocido como aclimatación al frío.  la habilidad para aclimatarse al frío es un rasgo poligénico cuya expresión está inducida principal-mente por bajas temperaturas.la expresión de estos genes con-duce a varios cambios fisiológicos y moleculares característicos del proceso de aclimatación (Figura 1), y el efecto combinado de los genes se manifiesta en el nivel de tolerancia adquirido.la tolerancia se encuentra aso-ciada a dos rasgos adaptativos: requerimiento de vernalización y respuesta a fotoperíodo. El foto-período corto y las bajas tempera-turas evitan el progreso de la fase reproductiva,  y mantiene en  nive-les altos la expresión de los genes de respuesta al frío (Fowler et al., 2001). A medida que los días se alargan y la planta acumula suficientes ho-ras de frío (vernaliza), se induce la floración. La expresión de genes relacionados con la aclimatación al frío sólo ocurre en estado ve-getativo; en fase reproductiva las plantas tienen sólo una limitada habilidad para aclimatarse. Esto indica que los componentes re-gulatorios de la tolerancia la frío están ligados a un cambio en el desarrollo entre los estados vege-tativo y reproductivo (Dhillon et al., 2010).los meristemas reproductivos son más sensibles al daño por helada en comparación con los vegetativos; por lo tanto, peque-ñas diferencias en los estados de desarrollo pueden afectar a la so-brevivencia de la planta expuesta a temperaturas de congelamiento. como consecuencia de esta rela-ción, las diferencias alélicas en los genes que regulan la iniciación de la fase reproductiva por fotoperío-do (genes PDD) o vernalización (genes VRN) tienen un gran efecto en el grado de tolerancia.Control de la floración y tolerancia al fríoVernalización en cerealesJessica Basualdo es licenciada en ciencias Biológicas y becaria de cErZoS-UNS; Marina Díaz y Alicia carrera son doctoras en Biología y se desempeñan en la UNS, y viviana Echenique es doctora en Biología de la UNS e Investigadora Principal del cErZoS-coNIcEt.contacto: jbasualdo@criba.edu.arJessica BasualdoMarina Díazviviana EcheniqueAlicia carreraLa disminución de la tolerancia al frío en etapa reproductiva está relacionada con la expresión del gen de vernalización VRN-1, indicando una conexión entre los procesos de aclimatación al frío y floración.V           Figura 1. cambios inducidos por la aclimatación al frío (adaptado de Xin y Browse, 2000)16 AgroUNS, Año IX, Nº 16, 2011El papel del locus FR (Frost Resistente)la fuente principal de diferencias en el requerimiento de vernaliza-ción tanto en trigos diploides como poliploides son las diferencias aléli-cas encontradas en el locus VRN-1, mapeado sobre el grupo 5 de cromosomas homólogos. En esta misma  región  fue  identificado  un Qtl (loci para rasgo cuantitativo) para  tolerancia a heladas en ceba-da y trigo llamado FR-2. El locus FR-2 se encuentra próxi-mo a VRN-1 (30 centimorgans) e incluye un grupo de 11 (o más) genes CBF  (Figura 2). los genes CBF (C-repeat binding factor) co-difican para factores de transcrip-ción que se unen a una secuencia conservada en los promotores de muchos genes que responden a la deshidratación, incluyendo a aquéllos que intervienen en la res-puesta temprana al frío.El grupo de CBF FR-2 ha sido de-tectado en  varias poblaciones de mapeo de trigo y cebada y repre-senta  un Qtl mayor, que explica gran parte de la variación en la to-lerancia al frío. los genes regulados por frío COR/LEA (Cold regulated/Late Embrygenesis Abundant) se acu-mulan durante la aclimatación y se encuentran regulados por los factores de transcripción CBF. los genes COR14b y WCS120 se han caracterizado en trigo y cebada y presentan  expresión diferencial en plantas sensibles y tolerantes a heladas tanto en condiciones de laboratorio como a campo. El gen COR14b codifica una proteína que se acumula en el estroma de los cloroplastos en presencia de luz. Su transcripción es inducida por bajas temperaturas y ayuda a pro-teger el aparato fotosintético del fotodaño durante la exposición a la luz luego de la helada. WcS120 (=DHN5) pertenece al grupo de proteínas dehidrinas, que intervie-nen en la tolerancia a bajas tem-peraturas uniéndose a las mem-branas celulares y atenuando así los daños estructurales. Se ha demostrado que durante la acli-matación al frío, la acumulación de la proteína WcS120  muestra una correlación positiva con la toleran-cia a heladas.Mediante técnicas de mapeo de Qtl se observó que existen dos loci principales que afectan la ex-presión de COR,  los que son coin-cidentes con  VRN-1 y FR-2 (Dhi-llon et al., 2010).Interacción entre la tolerancia al frío y la vernalizaciónlimin y Fowler (2006) sugirieron que el principal gen de vernaliza-ción, VRN-1, juega un importan-te papel en la disminución de la aclimatación al frío durante el de-sarrollo. variabilidad en los reque-rimientos de vernalización es sufi-ciente para determinar diferencias significativas en la tolerancia al congelamiento (Figura 3) y se ha visto que la acumulación de proteí-nas cor en respuesta al frío tiene correlación negativa con la abun-dancia de transcriptos VRN-1. los cereales  han desarrollado la capacidad de utilizar la expresión de VRN-1 en las hojas como se-Figura 2. comparación del mapa físico y genético del locus Fr2 en cebada y en trigo diploide. Se muestran las posiciones relativas de los genes Fr-2 y vrN-1 sobre el cromososma  5H de cebada  y  5A de trigo. la región Fr-2 está magnificada  indicando los  genes cBF detec-tados. la distancia genéticas está en centiMorgan. (adaptado de Gabila et al., 2009).                  Figura 3. comparación  de tolerancia a heladas entre genotipos con el gen vrN-1 y sin él. Se observa el nivel de tolerancia a heladas promedio usando una escala de 0=  plantas muertas a 5= plantas sin daño. mvp-1/mvp-1 mutantes homocigotos  sin el gen vrN-1 (barras negras) y Mvp-1/-  genotipos llevando al menos una copia del alelo funcional vrN-1 (barra gris). los valores de p corresponden a comparación de ANovA (Dhillon et al., 2010).17AgroUNS, Año IX, Nº 16, 2011ñal para regular negativamente los genes de tolerancia al frío. Esto no necesariamente implica una inte-racción directa entre genes VRN-1 y los genes CBF o COR. varios genes son regulados positiva o negativamente después de la ex-presión de VRN-1 y éstos podrían actuar como intermediarios (Gali-ba et al., 2009).De esta manera, los cereales tem-plados tendrían la capacidad de diferenciar las temperaturas fres-cas en otoño y en primavera. las temperaturas frescas de otoño, cuando las plantas poseen bajos niveles de transcriptos VRN-1, pro-vocan la inducción de genes CBF y COR iniciando la aclimatación de las plantas a bajas temperaturas. Esto es esencial porque en esta estación el frío es un indicador de que se aproximan temperaturas más bajas en invierno. las mis-mas temperaturas en primavera, cuando los niveles de VRN-1 en las hojas se incrementan, provo-carían la disminución de la expre-sión de varios genes CBF y COR (Figura 4). Dado que  las tempera-turas frescas de primavera no son generalmente seguidas de bajas temperaturas de congelamiento, una fuerte inducción de las vías de respuesta de CBF en primavera no sería ventajosa para la sobre-vivencia de la planta. la activación de los CBF tiene un costo energé-tico alto, ya que numerosos genes COR son inducidos por estos fac-tores de transcripción en las hojas. Además, se ha demostrado que los genes CBF reprimen el creci-miento de la planta. Por lo tanto, la baja expresión de genes CBF du-rante la primavera tiene un signi-ficado adaptativo, asegurando un rápido desarrollo de la planta bajo condiciones óptimas. Por otro lado, se han identificado genes de los complejos cBF y COR que no son modificados por cambios en los niveles de trans-criptos de vrN-1. Esto sugiere la existencia de genes de respuesta a frío no relacionados con la res-puesta a vernalización. Caracterización de trigos tetraploides zonales en relación a su tolerancia al fríoEn aquellas zonas de producción de trigo en las cuales se regis-tran heladas tardías que afectan el rendimiento, resulta de suma importancia la identificación y ca-racterización de materiales más tolerantes a bajas temperaturas y que presenten diferencias en la longitud del ciclo. con este objeti-vo, se han evaluado genotipos de trigo candeal de los programas de mejoramiento de AcA cabildo y Estación Experimental Barrow en ensayos de  campo y en condicio-nes controladas, determinándose el daño provocado por heladas en estado vegetativo y reproductivo. Algunos genotipos resultan pro-misorios, ya que mostraron bajo daño en etapa reproductiva y un ciclo adecuado al sistema de pro-ducción en nuestra zona (Basual-do et al., 2010).  Perspectivas Si bien la caracterización mole-cular realizada hasta el momento muestra alta uniformidad entre los materiales considerados, en relación con el gen VRN-1, la variabilidad observada en la to-lerancia a frío plantea la necesi-dad de ampliar el estudio a otros genes que podrían estar o no relacionados con la respuesta a vernalización. Basualdo J., M. Díaz, l. Appendino, S. cardone, G. Pérez camargo, r. Miranda, v. Echenique y A. carre-ra. 2010. characterization of durum wheat genotypes for vernalization re-quirement and cold tolerance. AlAG 2010. viña del Mar, chile.Dhillon t., S. P. Pearce, E. J. Stockin-ger, A. Distelfeld, ch. li, A. K. Knox, I. vashegyi, A. vágújfalvi, G. Galiba y J. Dubcovsky. 2010. regulation of freezing tolerance and flowering in temperate cereals: the vrN-1 connec-tion. Plant Physiol. 153: 1846-1858.Galiba G., A. vágújfalvi, ch. li, A. Sol-tész y J. Dubcovsky. 2009. regulatory genes involved in the determination of frost tolerance in temperate cereals. Plant Science 176: 12-19.levitt J. 1980. Responses of plants to environmental stresses: chilling, freezing and high temperate stresses. 2nd ed. Academic Press, New York.limin A.E. y D. B. Fowler. 2006. low-temperature tolerance and genetic potential in wheat (Triticum aestivum l.): response to photoperiod, vernali-zation, and plant development. Planta 224: 360-366.Xin Z. y J. Browse. 2000. cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures. Plant Cell En-viron. 23: 893-902.      Figura 4. cambios en los  niveles de transcripción de genes de vernalización, cBF y cor durante otoño y primavera en trigo (adaptado de Galiba et al., 2009)Referencias 

Control de la floración y tolerancia al frío: vernalización en cereales

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