La mara (Dolichotis patagonum) construye madrigueras que podrían constituir un recurso para otras especies. Con el fin de estimar la abundancia de madrigueras y documentar su utilización por parte de otros vertebrados, se realizaron relevamientos en seis áreas en Península Valdés y se observaron 42 madrigueras con cámaras de video durante el día. En promedio se encontraron 0.62 madrigueras/km2 y se registraron cinco especies adicionales utilizándolas. Concluimos que la mara provee un recurso utilizado por otras especies y es un caso de estudio que debe ser profundizado en el marco de la ingeniería de ecosistemas.Maras (Dolichotis patagonum) dig warrens which could be a resource for other species. In order to estimate the abundance of warrens and to document their use by other vertebrates, surveys were conducted in six areas of Península Valdés and 42 warrens were surveyed with video cameras during day-time. We found an average of 0.62 warrens/km2 and recorded use by five additional species. We conclude that maras provide a resource used by other species and is a case study that must be further researched within the framework of ecosystem engineering theory.Fil: Alonso Roldán, Virginia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Centro Nacional Patagónico; ArgentinaFil: Udrizar Sauthier, Daniel Edgardo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Centro Nacional Patagónico. Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales; Argentin

Alonso Roldán, Virginia

Udrizar Sauthier, Daniel Edgardo

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Copyright ©SAREM, 2016http://www.sarem.org.arhttp://www.sbmz.com.brMastozoología Neotropical, 23(2):515-520, Mendoza, 2016Versión impresa ISSN  0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536Recibido 30 noviembre 2015. Aceptado 15 junio 2016. Editor asociado: M BuschNotaMADRIGUERAS DE Dolichotis patagonum COMO RECURSO PARA OTROS VERTEBRADOS  EN PENÍNSULA VALDÉSVirginia Alonso Roldán1 y Daniel Udrizar Sauthier1, 21 Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales (IPEEC), CONICET. Bvd. Brown 2915,  9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina. [Correspondencia: Virginia Alonso Roldán <virginia.a.roldan@gmail.com>].2 Facultad de Ciencias Naturales, sede Puerto Madryn, Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.  Bvd. Brown 3051, 9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina.RESUMEN. La mara (Dolichotis patagonum) construye madrigueras que podrían constituir un recurso para otras especies. Con el fin de estimar la abundancia de madrigueras y documentar su utilización por parte de otros vertebrados, se realizaron relevamientos en seis áreas en Península Valdés y se observaron 42 madrigueras con cámaras de video durante el día. En promedio se encontraron 0.62 madrigueras/km2 y se registraron cinco especies adicionales utilizándolas. Concluimos que la mara provee un recurso utilizado por otras especies y es un caso de estudio que debe ser profundizado en el marco de la ingeniería de ecosistemas.ABSTRACT. Warrens of Dolichotis patagonum as resource for other vertebrates in Península Valdés. Maras (Dolichotis patagonum) dig warrens which could be a resource for other species. In order to estimate the abundance of warrens and to document their use by other vertebrates, surveys were conducted in six areas of Península Valdés and 42 warrens were surveyed with video cameras during day-time. We found an average of 0.62 warrens/km2 and recorded use by five additional species. We conclude that maras provide a resource used by other species and is a case study that must be further researched within the framework of ecosystem engineering theory.Palabras clave: Interacciones interespecíficas. Mamíferos excavadores. Mara. Patagonia. Refugio.Keywords: Burrowing mammals. Interspecific interactions. Mara. Patagonia. Shelter.Un ingeniero de ecosistemas es un organismo que modula la disponibilidad de recursos para otras especies mediante cambios en el estado de materiales bióticos o abióticos (Jones et al., 1994). A pesar de que este concepto ha sido objetado por su posible aplicación a todos los organismos, se rescata su utilidad como marco teórico de referencia para estudiar las interacciones bióticas mediadas por cambios en el ambiente físico (Jones y Gutiérrez, 2007). En este contexto, los mamíferos excavadores son un claro ejemplo, pues modifican su entorno creando bocas de entrada y conductos en la ma-triz del suelo que, además de provocar cambios relacionados con los procesos de formación del suelo (Jones et al., 2006), aumentan la oferta Mastozoología Neotropical, 23(2):515-520, Mendoza, 2016http://www.sarem.org.ar - http://www.sbmz.com.brV Alonso Roldán y D Udrizar Sauthier516de refugio para otras especies de vertebrados y hábitat adecuado para invertebrados (Machicote et al., 2004; McDonough y Loughry, 2008). Par-ticularmente en ecosistemas áridos, las cuevas representan un valioso recurso como refugio para evitar los predadores y atenuar las duras condiciones ambientales (Reichman y Smith, 1990; Kinlaw, 1999). Es frecuente observar la reutilización de una cueva a través del tiempo por individuos de la misma o diferentes especies (e. g. Ceballos et al., 1999; Williams et al., 1999; Machicote et al., 2004). Con este comporta-miento las especies que ocupan las cuevas de los excavadores primarios se benefician pues ahorran tiempo y energía (Kinlaw, 1999). La mara (Dolichotis patagonum), como otros mamíferos excavadores, podría ser considerada como un organismo ingeniero de ecosistemas. Esta especie construye madrigueras con sis-temas de túneles de hasta 50 m de longitud (Taber, 1987), con una o más bocas de entrada, que los cachorros mantienen limpios y despe-jados (Dubost y Genest, 1974; Taber y Mac-Donald, 1992a). Los individuos pueden utilizar la misma madriguera año tras año durante la temporada reproductiva (agosto a diciembre) para refugiar a los cachorros, e incluso varias parejas pueden utilizar conjuntamente una madriguera (Taber y MacDonald, 1992b; Baldi, 2007; Alonso Roldán, 2012). Por otra parte, algunas madrigueras utilizadas durante una temporada reproductiva no vuelven a serlo la temporada siguiente y ninguna es ocupada fuera de la temporada reproductiva (marzo a julio), ya que los adultos no la utilizan como refugio (Taber y MacDonald, 1992b; Alonso Roldán, 2012). Aquí se analiza el rol de las madrigueras de mara como recurso para otras especies, como un primer paso en la evaluación de la función de la mara como ingeniero de ecosistemas. Nuestros objetivos fueron: estimar la abun-dancia de madrigueras de mara y documentar su utilización por parte de otros vertebrados.Este estudio se llevó a cabo en el Área Na-tural Protegida Península Valdés, declarada Patrimonio Natural de la Humanidad por UNESCO en 1999. Fueron seleccionadas 6 áreas de 2000 ha, en las cuales se tenían registros de maras (Fig. 1). Estas áreas se consideraron de a pares, en ambientes contrastantes de la Península Valdés: arbustal (estepa arbustiva de Chondalia microphilla y Licyum spp.), pastizal (estepa herbácea de Piptochaetium napostaense, Nassella tenuis y Plantago patagónica) y mosaico de arbustal y pastizal (estepa arbustiva-herbácea de Chuquiraga avellanedae y Nassella tenuis), seleccionados en base a la caracterización flo-rística de Bertiller et al. (1981). En cada área se realizaron búsquedas de madrigueras durante el verano 2008-2009 siguiendo 20 transectas para-lelas de 5 km de largo y separadas por 200 m (para más precisiones, consultar Alonso Roldán et al., 2015). Se calculó el número medio de madrigueras por kilómetro cuadrado en cada ambiente. En agosto de 2010, las madrigueras que habían sido localizadas se inspeccionaron para verificar que siguieran en uso y no hu-bieran sido obstruidas por sedimento. De esta forma, fueron seleccionadas 42 madrigueras donde se registró la actividad en la madri-guera y su entorno durante las horas de luz con cámaras de video (ver detalles en Alonso Roldán et al., 2015; Fig. 2). Las cámaras fueron cambiadas de ubicación cada 24 hs, volviendo a localizarse en una misma madriguera cada 15 días. Se completaron seis ciclos de observación en cada madriguera, totalizando 1913.6  horas de filmación. Las cámaras se dispusieron a aproximadamente 15 m de la boca de la madriguera y los muestreos fueron realizados entre principios de septiembre y finales de no-viembre. Los videos resultantes se observaron en busca de actividad de mara y otras especies que hicieran uso de las madrigueras durante el día. Se determinó que una madriguera era utilizada si se observaba entrar o salir de la misma a algún vertebrado. Adicionalmente, se consideraron observaciones asistemáticas realizadas en madrigueras distribuidas en otros sectores de la Península Valdés. En promedio, se detectaron 0.62 madrigue-ras/km2. Del total de madrigueras filmadas (n = 42), el 19% fue utilizado por maras (siendo estas madrigueras reutilizadas, pues todas ha-bían sido detectadas después de la temporada reproductiva anterior). De las 42 madrigueras, en el 26% se registró actividad de uso por parte de otras especies de vertebrados. De acuerdo a nuestros registros, las madrigueras fueron uti-MADRIGUERAS DE MARA COMO RECURSO PARA OTROS VERTEBRADOS 517Fig. 1. Ubicación geográfica de las seis áreas que fueron consideradas en este trabajo. Se muestran los límites de las estancias en las cuales se trabajó y también de las principales unidades florísticas de la Península Valdés (sensu Bertiller et al., 1981).lizadas por lechucita de las vizcacheras (Athene cunicularia), liebre europea (Lepus europaeus), peludo (Chaetophractus villosus), zorrino (Conepatus chinga), martineta (Eudromia elegans), zorro gris (Lycalopex gymnocercus) y yarará ñata (Bothrops ammodytoides) (Fig. 3). También se observaron lagartijas del género Liolaemus en las madrigueras durante los re-gistros asistemáticos. En siete de los casos en que se observaron peludos ingresando a las madrigueras las mis-mas no estaban siendo usadas por maras. Sin embargo, en un caso se registraron adultos de mara y en otro la madriguera estaba ocupada por dos crías de mara. En ambos casos, después del registro de los peludos ingresando en la madriguera no volvió a registrarse la presencia de maras. De igual manera, se observó el cese de la actividad de maras en la madriguera donde se registró el ingreso de un individuo de zorro gris. Por el contrario, las crías de varias parejas de maras alojadas en una madriguera no la abandonaron luego de registrarse el in-greso y permanencia por unos 30 minutos de un zorrino. Tampoco se observó el abandono de las madrigueras en que se había registrado el ingreso de liebres europeas o martinetas.Con su actividad excavadora, la mara genera posibles refugios que son utilizados por otras especies, por lo que puede ser considerada como un ingeniero de ecosistemas. Si bien la densidad de madrigueras de mara es baja comparada con las densidades reportadas para otros organismos considerados ingenie-ros de ecosistemas, como el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus; 250 bocas/ha en la península Ibérica; Delibes Mateos y Gálvez Bravo, 2009) o el perro de la pradera (Cynomys ludovicianus; 52.7 madrigueras/ha en México; Ceballos et al., 1999), la oferta de este recurso no sería limitante para su uso, ya que solo el 26% de las madrigueras fueron utilizadas por Mastozoología Neotropical, 23(2):515-520, Mendoza, 2016http://www.sarem.org.ar - http://www.sbmz.com.brV Alonso Roldán y D Udrizar Sauthier518Fig. 3. Frecuencia de registro de especies de vertebrados en las madrigueras de mara.Fig. 2. a) Equipo de filmación dispuesto a 15 m de una madriguera en ambiente de mosaico de arbustal y pastizal; b) ejemplo de una imagen capturada por la cámara en una madriguera utilizada por maras; c) ejemplo de una imagen capturada por la cámara en una madriguera de maras utilizada por peludos; la flecha indica al peludo ingresando en la madriguera.de este recurso se mantendría todo el año, pues incluso durante la temporada reproductiva de maras solo el 19% de las madrigueras fue reuti-lizado por esta especie. Esta baja proporción de utilización por otras especies se ha reportado también en el caso de la vizcacha (Lagostomus maximus) y la lechucita de las vizcacheras en la provincia de La Pampa (Machicote et al., 2004). La baja tasa de uso no está, necesariamente, relacionada con la importancia del recurso o la relación entre especies. Por ejemplo, la lechucita de las vizcacheras usa en una tasa similar las cuevas de vizcacha (25.75%) pero su éxito reproductivo depende de ellas ya que los nidos fuera de las colonias de vizcacha fallan (Machicote et al., 2004); algo parecido ocurre con la disponibilidad de madrigueras de perros de las praderas en Estados Unidos (Desmond et al., 2000). La relación entre la mara y la lechucita de las vizcacheras podría ser equivalente a los casos anteriores ya que hemos registrado el uso de madrigueras por parte de lechucitas de las vizcacheras y las características del hábitat donde se encuentran las madrigueras de mara estarían asociadas a la detección de predadores y son similares a las que se vinculan con el éxito reproductivo de las lechucitas de las vizcacheras en La Pampa (Taber y MacDonald, 1992b; Machicote et al., 2004; Baldi, 2007; Alonso Roldán, 2012). Los casos en que la presencia de peludos provocó el abandono de madrigueras por parte de las maras plantean una interacción en que estas últimas podrían verse perjudicadas. Esta situación podría generar una potencial dismi-nución en el éxito reproductivo si las parejas son desplazadas a sitios con características menos favorables (Baldi, 2007); o si las crías quedan temporalmente sin protección (Dubost otras especies de vertebrados. Sin embargo, es posible que la proporción de madrigueras utilizadas pueda estar subestimada, ya que la metodología utilizada no registra especies de ac-tividad nocturna (e. g. gatos, hurones, ratones de campo, etc.). Por otra parte, la disponibilidad MADRIGUERAS DE MARA COMO RECURSO PARA OTROS VERTEBRADOS 519y Genest, 1974) o si las crías estuvieran siendo atacadas por peludos y esta fuera la razón para el desplazamiento. En cuanto a esta última hipótesis, es interesante notar que la reacción de las maras fue similar en los casos en que se registró la presencia de zorros, señalados como depredadores de crías de mara (Taber, 1987). Las interacciones reseñadas en esta nota señalan a la mara como un caso de estudio que debe ser profundizado en el marco de la ingeniería de ecosistemas. De esta investigación se desprende que son necesarios estudios con metodologías específicas enfocados en cada una de las posibles interacciones entre las especies mencionadas para determinar si la utilización de madrigueras es oportunista o si existe dependencia del recurso por parte de las especies que las utilizan. En este contexto sería valioso que futuros estudios midan variables como impactos relacionados con la riqueza de especies, relaciones entre estructuras físi-cas (madrigueras) y variables abióticas físicas y químicas, para conocer su efecto, función en el sistema y mejorar el entendimiento de los procesos que dan forma a los ecosistemas patagónicos.Agradecimientos. Agradecemos a los propietarios de los establecimientos El Hinojo, La Anita, Laguna Grande, Valdés Creek, San Jorge y La Corona, que permitieron trabajar en sus propiedades, y especialmente a Luis Porcel por su ayuda con relación al alojamiento y a “cuestiones de supervivencia” de los investigadores. A P. Torres, P.  Contreras, S. Días, R.  L. Vaughn, N. Hughes, P. Faifer-man, C.  Perondi, M.  Agrelo, M. Zamero, N. Velázques, C.  Pascheta, A. Formoso, L. Feugeas, D. E. Galván, P. Hackerman, L. Beltramino y R. D’Agostino por su asis-tencia en los trabajos de campo. A Cynthia Fernández por su ayuda en el análisis de los videos, a D.  E. Galván, N. Velázquez Barloa, a la editora asociada M. Busch y a dos revisores anónimos por los comentarios realizados sobre versiones previas de este trabajo que ayudaron a mejorarlo. El Centro Nacional Patagónico y las fundaciones Patagonia Natural y Vida Silvestre Argentina (Reserva de Vida Silvestre San Pablo de Valdés) proveyeron soporte logístico. Las tareas de campo fueron autorizadas por la Dirección de Fauna y Flora Silvestre y la Secretaría de Turismo y Áreas Protegidas de la provincia del Chubut. Los fondos para este trabajo fueron provistos por People Trust for Endangered Species, Idea Wild, ALUAR y el Gobierno de la Provincia del Chubut.LITERATURA CITADAALONSO ROLDÁN V. 2012. Patrones de distribución de la mara (Dolichotis patagonum) a distintas escalas. Tesis de Doctorado, Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca.ALONSO ROLDÁN V, L BOSSIO y DE GALVÁN. 2015. Sources of variation in a two-step monitoring protocol for species clustered inconspicuous points: Dolichotis patagonum as a case study. PLoS ONE 10.1371/journal.pone.0128133BALDI R. 2007. Breeding success of the endemic mara Dolichotis patagonum in relation to habitat selection: Conservation implications. Journal of Arid Environ-ments 68:9-19. BERTILLER MB, AM BEESKOW y O IRRISARI. 1981. Caracteres fisonómicos y florísticos de la vegetación del Chubut. 2. La Península de Valdés y el Istmo Ameghino. Contribución 41. CONICET. Centro Na-cional Patagónico, Puerto Madryn. CEBALLOS G, J PACHECO y R LIST. 1999. Influence of prairie dogs Cynomys ludovicianus on habitat hetero-geneity and mammalian diversity in Mexico. Journal of Arid Environments 41:161-172. DELIBES MATEOS M y L GÁLVEZ BRAVO. 2009. 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