Las ranas mono son muy llamativas y por esta razón, imágenes de estas ranas son comunes en impresiones de sellos postales, pósters, tarjetas, remeras y para hacer caricaturas. En esta nota, les contamos algunas de las características más notables, algunas únicas, de estos impresionantes animales.Fil: Fabrezi, Marissa. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Salta. Instituto de Bio y Geociencias del NOA. Universidad Nacional de Salta. Facultad de Ciencias Naturales. Museo de Ciencias Naturales. Instituto de Bio y Geociencias del NOA; ArgentinaFil: Quinzio, Silvia Inés. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Salta. Instituto de Bio y Geociencias del NOA. Universidad Nacional de Salta. Facultad de Ciencias Naturales. Museo de Ciencias Naturales. Instituto de Bio y Geociencias del NOA; ArgentinaFil: Manzano, Adriana Silvina. Provincia de Entre Ríos. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción. Universidad Autónoma de Entre Ríos. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Santa Fe. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción; Argentina. Universidad Autónoma de Entre Ríos; ArgentinaFil: Abdala, Virginia Sara Luz. Fundación Miguel Lillo. Dirección de Zoología. Instituto de Herpetología; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de Tucumán; Argentin

Abdala, Virginia Sara Luz

Fabrezi, Marissa

Manzano, Adriana Silvina

Quinzio, Silvia Inés

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43Temas BGNoaArtículosLas ranas mono en Argentina Marissa Fabrezi1, Silvia Quinzio1, Adriana Manzano2 y Virginia Abdala3  1 IBIGEO-CONICET, Museo de Ciencias Naturales -UNSa 2 CICYTTP-CONICET y UADER 3 Instituto de Herpetologia FML-CONICET y UNTArtículosLas ranas mono son muy llamativas y por esta razón,  imágenes de estas ranas son comunes en im-presiones de sellos postales, pósters, tarjetas, remeras y para hacer caricaturas. En esta nota, les con-tamos algunas de las caracteríticas más notables, algunas únicas, de estos impresionantes animales.Entre las ranas arborícolas, la familia Hylidae es la más diversa y ampliamente distribuida. Contiene más de 900 espe-cies agrupadas en tres subfamilias: Hylinae, reúne a 667 especies que habitan en América, Eurasia (incluyendo el archi-piélago de Japón) y Africa al norte del Sahara; Pelodryadinae exclusiva de la región Australo-Papúa con 201 especies; y Phyllomedusinae, la subfamilia menos diversa agrupa sólo 58 especies y está presente desde Méjico a la Argentina. Los Phyllomedusinae constituyen el grupo de ranas arborícolas vivientes más distintivo, tanto desde el punto de vista morfoló-gico, como fisiológico y funcional. Entre las 58 especies de Phyllomedusinae encontramos las ranas del género Phyllome-dusa, también conocidas como ranas mono.Vol. 3, Núm. 2, Agosto 201344Bajo el nombre genérico de Phyllomedusa, se recono-cen 30 especies de ranas de las cuales tres habitan el noroeste de Argentina. Phyllomedusa azurea y P. sauvagii, típicas ranas de los ambientes del gran Chaco y P. bolivia-na, en los faldeos al este de los Andes en Bolivia y norte de Argentina (Salta y Jujuy) hasta los 1500 metros de altitud (Fig. 1)Las ranas mono tienen una morfología distintiva, sus ojos son grandes y prominentes y le confieren gran expresividad; las extremidades son delgadas y en comparación con otros anuros, las anteriores son bastante largas; las manos y patas carecen de membranas interdigitales y tienen la particularidad de presentar el dedo interno oponible a los restantes. La piel tiene una textura muy lisa, encerada, con colores brillantes y uniformes (Fig. 2).Se distinguen por sus movimientos lentos. No se despla-zan a saltos, sino caminan, es decir pueden mover de manera alternada los miembros derechos y los izquierdos (mientras que las ranas que saltan mueven ambos miembros de manera simultánea: los posteriores para impulsarse y los anteriores para aterrizar). No se adhieren a superficies verticales lisas como muchas ranas arborícolas pero pueden trepar ya sea enganchando los extremos de los dedos sobre rugosidades o aferrándose a pequeñas ramas de los árboles y arbustos donde pasan la mayor parte de su tiempo durante la época de reproducción (Figs. 3 y 4).AFigura 1:  Areas de distribución que delimitan las localidades donde se han registrado poblaciones de ranas mono en el Noroeste de Argentina.Figura 2: Phyllomedusa azurea durante la metamorfosis. Expresi-vidad y una piel verde encerada son sus características distintivas.Phyllomedusa  sauvagiiPhyllomedusa azurea Phyllomedusa boliviana45Temas BGNoaALas ranas mono habitan en ambientes secos, con una tem-porada estival lluviosa (fines de noviembre a marzo) y es du-rante ese período en el que son activas, tanto para alimentarse como para reproducirse. La piel tiene abundantes glándulas que secretan lípidos (sustancias grasas), que producen esa apariencia encerada y la impermeabilizan evitando la evapo-ración que normalmente ocurre en pieles de la mayoría de otras ranas  que presentan secreción mucosa predominante (glucoproteínas muy hidratadas) (Cuadro 1). Para distribuir Figura 3:  Phyllomedusa azurea durante la metamorfosis en ascenso vertical, suspendida de una hoja.Figura 4: A la izquierda, arriba un corte histológico longi-tudinal del extremo del dedo de Phyllomedusa sauvagii, la última falange es curvada y deterima una forma de gancho. En la parte ventral del extremo del dedo, la piel aumenta de espesor en zonas plegadas  y rugosas  (detalle en imagen izquierda inferior) que ayudan al animal a engancharse en superficies verticales rugosas. A la derecha un corte histoló-gico longitudinal del extremo del dedo de Scinax fuscovarius; la última falange también es curva y la superficie ventral presenta un gran engrosamiento  con laminillas de epitelio escamoso como se ve en el detalle de la figura inferior. Este epitelio complejo forma una almoahdilla que permite engan-charse y adherirse (por una secreción pegajosa de las nume-rosas glándulas que la atraviesan) a superficies verticales que pueden ser tan lisas como un vidrio o un azulejo. homogéneamente la secreción, las ranas mono tienen un comportamiento especial de “acicalarse” y que consiste en frotar manos y pies por la superficie del cuerpo y cabeza (Fig. 5). También como mecanismos de protección contra la desecación, estas ranas excretan ácido úrico como los reptiles y aves y no urea como otros anuros. El ácido úrico, en forma de cristales casi no contiene agua, mientras que la urea es líquida. Las ranas mono tienen un comportamiento reproductivo interesante. Los días de mucho calor a fines de noviembre/diciembre, o en febrero, cuando la humedad ambiente crece, los machos cantan en el follaje de árboles o arbustos cerca-nos a charcos o lagunas cuyas ramas penden sobre la superficie del agua. Las hembras  llegan a estos sitios atraídas por los cantos y se produce el abrazo nupcial. La hembra se mueve por el follaje cargando al macho sobre su espalda hasta el extremo de alguna rama que cuelga sobre el agua y allí elige una hoja que comienza a plegar con sus miembros pos-teriores adhiriendo en el interior de la hoja plegada una masa de 130 a 210 huevos  mientras el macho libera el esperma Vol. 3, Núm. 2, Agosto 201346ALA PIEL DE LAS RANAS MONOA diferencia de otros vertebrados la piel de sapos y ranas carece de estructuras como pelos, plumas o escamas que la protejan y comúnmente se la describe como una piel “desnuda”. Esta piel, muy delgada y vascularizada, permite la res-piración cutánea (el intercambio de ga-ses a través de la piel) a la vez que es muy susceptible a la temperatura exter-na y por lo tanto a la pérdida de agua por evaporación. En esta lámina se mues-tran cortes transversales de piel donde se observan sus caracterícticas estruc-turales en tres especies de anuros. A. Pseudis paradoxa. B. Lepidobatrachus llanensis. C. Phyllomedusa sauvagii. Es notable la cantidad de glándulas serosas que se distribuyen sobre la capa supe-rior de la dermis en la piel de P. sauvagii. Los lípidos que secretan estas glándulas forman una capa encerada que reduce la pérdida de agua por evaporación a una tasa similar a la de lagartos de ambien-tes desérticos (Withers et al., 1984).Figura 5: Phyllomedusa sauvagii. A. El especimen con su piel encerada. B. Se puede apreciar como las gotas de agua resbalan sobre la super-ficie después del comportamiento de acicalarse, característica por la cual también se las conoce como ranas “water-proof” (a prueba de agua).A B47Temas BGNoaAFigura 6: Puesta Phyllomedusa boliviana. Observese el “tapón”  formado por unas vesículas semejantes los huevos que contienen líquido en su interior y que protege los huevos contra la desecación. Foto Mauricio Arkmentisque los fertilizará (datos para P. boliviana en Vaira, 2001). La ovipostura es acompañada de una especie de “tapón” de vesículas hidratadas que protegen los huevos fertilizados contra la desecación (Fig. 6). Inmediatamente concluida la ovipostura el macho se aleja y luego lo hace la hembra. El desarrollo embrionario comienza inmediatamente y aproxima-damente en las siguientes 24 a 48 horas los embriones están listos para eclosionar. Una vez que la lluvia se desencadena, los embriones caen al agua del charco que se ha formado bajo el árbol o arbusto y continúan su desarrollo como renacua-jos. El desarrollo larval se completa entre los 65 y 75 días después de la oviposición. Figura 7: Renacuajo de Phyllomedusa  sauvagii.Los renacuajos de Phyllomedusa son activos nadadores y se desplazan con agilidad por la columna de agua de un charco. Suelen acercarse a la superficie en un ascenso vertical para respirar. Se alimentan de micropartículas órganicas y suelen estar agrupados pero no formando un cardumen. Las ranas mono son muy vistosas por sus colores, expre-sivas y por los movimientos lentos y delicados, muy fáciles de atrapar y fotografiar. Esto hace que sean ranas codicia-das como mascotas (recordar que son animales silvestres que pueden sobrevivir en cautiverio pero que deberían vivir en la naturaleza). Además de la amenaza y la crueldad que representa la cría en cautiverio, las ranas mono se encuen-tran amenazadas por la alteración del hábitat al expandirse la frontera agropecuaria y desaparecer los bosques. También se han encontrado alteraciones en los testículos (Sanchez, 2011) que podrían ser consecuencia del uso de agroquími-cos ya sea por enevenenamiento directo de los cuerpos de agua donde crecen los renacuajos y/o toxicidad acumulada.Vol. 3, Núm. 2, Agosto 201348AAgradecimientos. Los autores agradecen a Marcos Vaira por la lectura crítica de este artículo. Marcos Vaira y Maruricio Artkmentis cedieron gentilmente fotografías originales muy ilustrativas. Literatura citadaGray, LA, O’reilly, JC & Nishikawa, KC. 1997. Evolution of fo-relimb movement patterns for prey manipulation in anurans. Journal of Experimental Zoology 277: 417–424.Manzano A, Abdala V & Herrel A. 2008. Morphology and function of the forelimb in arboreal frogs: specializations for grasping ability.Journal of Anatomy 213: 296–307.Sanchez, LC. 2011. “Alteraciones de la dinámica y biología reproductiva de anuros (Amphibia, Anura) producidos por el avance de la frontera agrícola en ambientes naturales del delta superior del río Paraná”. Tesis Doctoral. Universidad Nacional del Litoral.Sustaita D, Pouydebat E, Manzano A, Abdala V, Hertel F & Herrel A. 2013. Getting a grip on tetrapod grasping: form, function, and evolution. Biological Review 88: 380–405.Vaira, M. 2001. Breeding biology of the leaf frog, Phyllomedu-sa boliviana (Anura, Hylidae). Amphibia-Reptilia 22: 421–429.Phyllomedusa boliviana. Fotografia Marcos VairaLA PRENSILIDADComo todos los anuros, estas ranas se caracterizan porque presentan una morfología especializada que in-cluye un tronco y colas acortados, con los huesos de la pelvis y las extremidades traseras alargadas, todas características comúnmente asociadas con un modo de vida saltador. Además,  las ranas monos comparten con otras ranas arborícolas la presencia de un elemento es-quelético (intercalar) entre las dos últimas falanges, pero a diferencia de ellas, sus extremidades anteriores son relativamente largas y los dedos de manos y patas son oponibles. Por lo general las ranas con dedos oponibles pueden utilizar sus manos o patas de diferentes formas, no sólo en la locomoción sino también desarrollando movimientos especiales de las “muñecas” o “tobillos” que les permiten atrapar la presa con sus manos y empujarla hacia adentro o fuera de la boca o construir nidos (Gray et al., 1997). La presencia de un dedo oponible está fuertemente asociada a la capacidad de prensilidad o de “agarrar” duran-te la locomoción. Esta prensilidad le permite a la rana mono agarrase de las ramas delgadas de los árboles sin caerse. Incluso Phyllomedusa es mecánicamente capaz de generar una prensilidad “de precisión” sólo conocida hasta ahora en los primates superiores. Ésta implica la aducción del pulgar hacia los dígitos, de tal manera que las superficies del pulgar y los restantes dedos contacten entre sí (Manzano et al., 2008). La prensilidad es una de las habilidades más notables que puede desarrollar la mano y/o pata de un tetrápodo. Esta capacidad ha sido repetidamente relacionada con la evolución del linaje humano en su camino hacia el desarrollo de la tecnología y también fue explicada como profundamente relacionada con el comportamiento arborícola de los primates ances-trales (Sustaita et al., 2013). Dado que el movimiento de las manos en los seres humanos y los primates implica una complejidad notable del sistema nervioso y sus redes neuronales, surge la pregunta acerca de si las ranas monos serán igual de notables en relación al funcionamiento de su sistema nervioso. Este es un camino de inves-tigación abierto para profundizar en las particularidades de estas fascinantes ranitas.

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