Las dunas costeras de la Pampa Austral constituyen un ambiente importante por mantener valiosas funciones ecosistémicas y conservar una alta biodiversidad. Acacia longifolia (aromo) es un árbol exótico establecido-invasor en regiones costeras de nuestro país. Este trabajo describe un núcleo poblacional de la especie que crece sobre dunas litorales de Monte Hermoso (Buenos Aires) y evalúa aspectos de la biología de sus semillas, incluyendo su peso y tamaño, tasa de germinación e intensidad de remoción por predadores. El núcleo exhibe una densidad media de 510 (ES=192,8) individuos/ha, una cobertura del dosel promedio de 42,85 % (ES=6,2) y una variación de 6,4-14,8 cm en el diámetro de sus troncos. Las semillas promedian 3,8±0,07 mm de largo y 2,4±0,04 mm de ancho, con un peso de 16,08±0,4 mg. El porcentaje de germinación resulta máximo previa escarificación química o física de las semillas (90±2,98 % y 84±5,62 %, respectivamente). La tasa de remoción de las semillas resulta del 27 % (ES=8,3). Los resultados obtenidos aportan información sobre la ecología de esta leñosa exótica presente en pastizales pampeanos. Sus antecedentes invasores en otros ambientes similares postulan a la especie como riesgosa, resultando prioritario monitorear su estado y evitar que traspase la barrera de dispersión.Fil: Lecanda, Julieta. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia. Grupo de Estudios En Conservacion y Manejo; ArgentinaFil: Cuevas, Yannina Andrea. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia. Grupo de Estudios En Conservacion y Manejo; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; ArgentinaFil: Zalba, Sergio Martin. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia. Grupo de Estudios En Conservacion y Manejo; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentin

Cuevas, Yannina Andrea

Lecanda, Julieta

Zalba, Sergio Martin

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BIOLOGICAL ASPECTS OF Acacia longifolia, AN EXOTIC SPECIES POTEN-TIALLY INVASIVE IN SANDY DUNES VEGETATIONLecanda J.1*, Y.A. Cuevas1,2 & S.M. Zalba1,2resUmenLas dunas costeras de la Pampa Austral constituyen un ambiente importante por man-tener valiosas funciones ecosistémicas y conservar una alta biodiversidad. Acacia longifolia(aromo) es un árbol exótico establecido-invasor en regiones costeras de nuestro país. Estetrabajo describe un núcleo poblacional de la especie que crece sobre dunas litorales deMonte Hermoso (Buenos Aires) y evalúa aspectos de la biología de sus semillas, inclu-yendo su peso y tamaño, tasa de germinación e intensidad de remoción por predadores.El núcleo exhibe una densidad media de 510 (ES=192,8) individuos/ha, una cobertura deldosel promedio de 42,85 % (ES=6,2) y una variación de 6,4-14,8 cm en el diámetro desus troncos. Las semillas promedian 3,8±0,07 mm de largo y 2,4±0,04 mm de ancho, conun peso de 16,08±0,4 mg. El porcentaje de germinación resulta máximo previa escarifica-ción química o física de las semillas (90±2,98 % y 84±5,62 %, respectivamente). La tasade remoción de las semillas resulta del 27 % (ES=8,3). Los resultados obtenidos aportaninformación sobre la ecología de esta leñosa exótica presente en pastizales pampeanos.Sus antecedentes invasores en otros ambientes similares postulan a la especie como ries-gosa, resultando prioritario monitorear su estado y evitar que traspase la barrera de dis-persión.PalaBras ClaVe: Dunas costeras, Ecología de semillas, Plantas invasoras, Ensayos degerminación, Fabaceae, Remoción de semillas.aBstraCtCoastal dunes in the Southern Pampas are a key habitat for providing ecosystem servi-ces and preserving native biodiversity. Acacia longifolia is an exotic tree established at orinvading different places in the coast of Argentina. This work describes a stand growing atMonte Hermoso coastal dunes (Buenos Aires province), and evaluates some features ofits seeds ecology, including seed size and weight, germination rates and the rate of seedremoval by predators. Plant density at the studied population averaged 510 (SE=192.8)individuals/ha, with a canopy cover that reached 42.85% (SE=6.19) and trunk diametersranging from 6.4 to 14.8 cm. Acacia seeds mean length and width were 3.8±0.07 mm and2.4±0.04 mm, respectively, with a mean weight of 16.08±0.4 mg. Germination percentageswere maximum after chemical and physical scarification of seeds (90±2.98 % and 84±5.62%, respectively). The rate of seeds removal reached 27 % (SE=8.3). These results contri-bute to the knowledge of ecological features of an exotic woody species distributed in pam-pean grasslands. Their antecedents as an invasive species in similar environmentspostulate it as a species of risk. In this way, result very important to control the distributionand state, and to avoid the dispersion phase.KeY words: Coastal dunes, Seed ecology, Invasive plants, Germination, Fabaceae, Seedpredation.asPeCtos BiológiCos de Acacia longifolia, Una esPeCie eXótiCaPotenCialmente inVasora de Pastizales Psamófilos1 Gekko – Grupo de Estudios en Conservación y Manejo. Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia. San Juan 670.Universidad Nacional del Sur. (8000) Bahía Blanca, Argentina.*  juli22_ml@hotmail.com 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 22. Serie supl. 2. Congreso de Pastizales    ISSN 0326-6184 (impreso)6300 Santa Rosa - Argentina. 2013    ISSN 2314-2669 (online)introdUCCiónLa franja de dunas de la costa atlántica bonae-rense constituye uno de los escasos remanentesde la región pampeana original, representada porsectores que han podido escapar al avance de lafrontera agropecuaria, tal como ocurre con otrosambientes restringidos a esta actividad comopastizales serranos y humedales (Bilenca & Mi-ñarro, 2004). Las dunas costeras de la PampaAustral presentan un alto valor de conservacióndebido a que constituyen ecosistemas multifun-cionales y concentran una alta diversidad bioló-gica. Entre las principales amenazas queenfrenta la región a nivel de conservación sedestacan las actividades turísticas y recreativas,el avance de la urbanización y las plantacionesforestales exóticas (Celsi et al., 2010). El género Acacia incluye algunas de las espe-cies más invasoras a nivel global. La mayoría delas  especies introducidas en diversos países deAmérica del Sur tuvieron como objetivo estabi-lizar los ambientes de dunas, y han demostradosu capacidad de avanzar e invadir extensas áreasnaturales (GISP, 2005). El aromo (Acacia longi-folia (Andrews) Willd.) es una leguminosa deporte arbóreo originaria de Australia que ha sidoregistrada como una invasora altamente agresivaen zonas costeras de Sudáfrica y Portugal, cau-sando serios impactos sobre las comunidadesnativas (Marchante et  al., 2008; Pieterse &Cairns, 1988). En nuestro país, la especie ya hasido citada como invasora para la costa de laPampa Austral, en la reserva natural Mar Chi-quita (Buenos Aires) (Inbiar, 2012) y se registrósu presencia como especie establecida en dunascosteras más australes (Celsi et al., 2010). El potencial invasor de A. longifolia se en-cuentra asociado, entre varios factores, a carac-terísticas de su ecología reproductiva, como laformación de bancos de semillas abundantes ylongevos. Esto se debe a la presencia de una en-voltura seminal impermeable al agua que causala dormancia de las semillas, de manera que lasmismas pueden permanecer viables durante mu-chos años en el suelo (Marchante et al., 2010).Teniendo en cuenta los antecedentes de esta es-pecie como invasora en otros ecosistemas dedunas costeras, y la fuerte y continua presión depropágulos que ejerce sobre los ambientes natu-rales, se postula a A. longifolia como especie deriesgo desde el punto de vista de la conserva-ción. Con este trabajo se pretende evaluar el es-tado del aromo en la región Sur de las dunascosteras de la Pampa Austral y adquirir informa-ción sobre aspectos poblacionales, en particularcon la ecología de sus semillas.materiales Y métodosÁrea de estudio La localidad de Monte Hermoso, con una po-blación de 6494 habitantes, se encuentra ubicadaen el Sudeste de la provincia de Buenos Aires(38°59’ S y 61°19’O). El clima es templado, converanos e inviernos bien marcados. Para la re-gión, la temperatura media anual es de 13,96 ºCy la precipitación de 841,7 mm anuales (Campode Ferreras et al., 2004). Pertenece al Distrito Austral de la ProvinciaPampeana (Cabrera, 1976). El tipo de vegeta-ción predominante es la estepa de tipo desértica,mixta y herbácea. Están representadas diferentescomunidades psamófilas, con especies herbá-ceas y arbustivas como Senecio bergii, Calyceracrassifolia, Hyalis  argentea, Discaria  ameri-cana y Lycium chilense (Celsi et al., 2010). Enla región no se han reconocido especies de ár-boles nativos, y los que están presentes han sidointroducidos por el hombre. Los primeros ante-cedentes de plantación de árboles exóticos se re-montan al período 1924-1928 e incluyeneucaliptos (Eucalyptus sp.) y pinos (Pinus pinas-ter). No se conoce la antigüedad de la presenciade los aromos en el área, pero posiblemente seamás reciente.Caracterización de las poblaciones de aromoSe seleccionaron dos poblaciones de A. lon-gifolia en los sitios: Monte Hermoso Este(MHE) y Monte Hermoso Oeste (MHO). Encada población se dispusieron 14 parcelas de 25m2 ubicadas al azar a lo largo de una trayectorialineal. Se contaron los ejemplares presentes, semidió el diámetro de sus troncos a 10 cm delsuelo y se estimó la cobertura total del dosel. Secalculó la densidad de aromos y se realizó unhistograma de frecuencias con el tamaño de sustroncos. Caracterización de las semillas de aromoSe coleccionaron en planta semillas de aromo100Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. Zalbaen las dos poblaciones descriptas. Cien semillasde cada población fueron medidas con calibre ypesadas con balanza digital. Mediante Test-t secompararon las variables estudiadas para evaluarposibles diferencias entre ambas poblaciones.Ensayos de germinaciónSe evaluó el porcentaje de germinación de lassemillas de A. longifolia sujetas a tratamientosprevios de escarificación (mecánico, físico oquímico, Tabla 1) y se mantuvo un conjunto desemillas no tratadas (control). Las mismas sedispusieron en cámara de germinación en con-diciones de luminosidad constante a 25 ºC du-rante 31 días. Se colocaron diez cajas de Petripor tratamiento y diez semillas por caja. Se re-gistró la cantidad de semillas germinadas y secalculó el porcentaje medio de germinación portratamiento, comparando los resultados me-diante análisis de varianza. Siguiendo la misma metodología, se evaluó elporcentaje de germinación de 100 semillas pro-venientes de cada población de aromos, en estecaso, sin tratamiento de escarificación. Se eva-luó la tasa de germinación para ambas poblacio-nes mediante un Test-t.Tasa de remoción de las semillasEn abril de 2012 se ofrecieron semillas de A.longifolia, junto con las de otra especie exóticaen el área Pinus pinaster y de la nativa Hyalis ar-gentea para evaluar y comparar las tasas de re-moción en un sector de pastizal natural. Seubicaron 15 puntos al azar y en cada uno se dis-puso una bandeja conteniendo arena y diez se-millas de cada especie, que fueron ofrecidasdurante 36 horas. resUltadosCaracterización de las poblaciones de aromoLa población del sitio MHO, con un área deextensión de 1,65 ha, presentó una densidad de257,14 plantas/ha (ES=79,63), una coberturatotal del dosel de 52,14% (ES=4,55) y el diáme-tro de los troncos alcanzó una media de 14,83cm (ES=3,12). La población de aromos del sitioMHE, con una extensión de 0,63 ha, promedióuna densidad de 771,42 plantas/ha (ES=371,42),una cobertura del dosel de 33,57% (ES=7,95) yel diámetro promedio de los troncos resultó de6,45 cm (ES=1,53). Esta última población es-tuvo representada fundamentalmente por plantasjóvenes, con el 45% de los individuos mostrandodiámetros de troncos inferiores a 4 cm (Figura1). Caracterización de las semillas de aromoLas semillas provenientes de la población delsector MHO resultaron ser significativamentemás pesadas, más anchas y más largas que lasprovenientes del sector MHE. También resultósuperior el porcentaje medio de germinación delas mismas, sin tratamiento previo. La Tabla 2resume los resultados obtenidos para los valoresmedios de estas variables para ambas poblacio-nes.Ensayos de germinaciónLa escarificación con ácido sulfúrico y la es-carificación con calor realizadas a las semillascondujeron a los mayores valores de germina-ción: 90% (ES=2,98) y 84% (ES=5,62) respec-tivamente. Estos tratamientos previos sediferenciaron significativamente del porcentajede germinación del control (56%±5,42). Final-mente, la escarificación mecánica alcanzó unporcentaje de germinación intermedio, con un70%±4,7 (F=10,12; p=0,001; n=40).Tasa de remoción de las semillasLa mayor tasa de remoción de semillas se re-gistró para Acacia  longifolia (27%; ES=0,08;n=15), resultó intermedia para la especie nativaHyalis argentea (20%; ES=0,04; n=15) e infe-rior para las semillas de Pinus pinaster (16%;ES=0,05; n=15), sin embargo estas diferenciasno resultaron estadísticamente significativas(F=0,76; p=0,47). disCUsiónEn Portugal se ha comprobado el impacto aso-ciado al avance de Acacia longifolia sobre am-bientes de dunas costeros y se hanimplementado medidas de manejo tendientes arestaurar las áreas afectadas y mitigar sus efectos(Marchante et al., 2008). En nuestro sitio de es-tudio, la especie se encuentra frecuentemente ensectores donde la urbanización ha avanzado enforma reciente y de acuerdo a muestreos de ve-getación previos, no se observa hasta el mo-mento reclutamiento de plántulas de aromo en101Aspectos biológicos de acacia longifolia, una especie exótica potencialmente invasora de pastizales psamófilosambientes de pastizal en buen estado de conser-vación (Cuevas & Zalba, 2011). De esta forma,la especie se encontraría aún en fase establecida,sin traspasar la barrera de dispersión que latransformaría en especie invasora (Richardsonet al., 2000). Diversos aspectos de la ecología de las semi-llas del aromo han sido estudiados tanto para suárea nativa de distribución como en áreas dondeinvade (Marchante et al., 2010). El peso de lassemillas registrado en el área nativa alcanza 20-30 mg (Marchante et al., 2010), mientras que enlas dunas de Monte Hermoso este valor resultamenor, con un promedio de 16,08 mg. La dife-rencia en el peso de las semillas registradas paraesta distribución exótica, comparada con la re-portada para el área nativa podría deberse a va-rios factores como diferencias genéticas oambientales. Entre ambas poblaciones estudia-das, la de MHO (posiblemente la más antiguapor estar representada por aromos mayores), secaracterizó por la presencia de semillas másgrandes, pesadas y con un mayor porcentaje degerminación. Así, el tiempo de establecida de laespecie podría estar influyendo en el mayorvigor de las semillas. El porcentaje de germinación de las semillasde aromo aumentó con los tratamientos previos.Como ocurre con otras semillas de Acacia(FAO, 2012), el tratamiento químico resultó al-tamente eficiente para promover la germinaciónde las semillas de A. longifolia. Esto podría in-dicar que la especie está adaptada a que las se-millas transiten el tracto digestivo de un animaly se promueva su germinación. Entre los graní-voros, aves y roedores podrían cumplir un rolimportante en esta  función. Estos últimos hansido identificados como los principales consu-midores de semillas de A.  longifolia en Sud-áfrica (Pieterse & Cairns, 1988). Si bien el áreade estudio presenta una gran diversidad de roe-dores nativos (Gómez Villafañe et al., 2005), lafalta o escasez de herbívoros naturales que con-suman las semillas de aromo y promuevan sugerminación, podría explicar, al menos en parte,la falta de reclutamiento de renovales y la limi-tada expansión de la especie. Por otro lado, elcalor también favoreció la promoción de la ger-minación de las semillas de A. longifolia. Estehecho apoya la adaptación de la especie a loseventos de fuego, tal como lo describieron Pie-terse & Cairns (1988). En el área estudiada nose evidenciaron rastros de incendios, al menosen las poblaciones evaluadas. Así, la ausencia deincendios podría ser otro factor que mantuvierarestringida a la especie, limitando su avancesobre los ambientes naturales.Ya considerado el efecto de la posible grani-voría sobre las semillas de aromo, la tasa de re-moción de semillas podría evaluarse desde elpunto de vista de su dispersión en el banco delsuelo por agentes nativos. Las hormigas resultanagentes de dispersión muy importantes para va-rias especies del género Acacia debido a la pre-sencia de pequeños elaiosomas que favorecen elacarreo de las semillas a cortas distancias (Mar-chante et al., 2010). Este hecho podría resultarel responsable de la mayor tasa de remoción desemillas de aromo respecto a las otras dos espe-cies, que carecen de elaiosomas. A su vez, lashormigas fueron observadas con frecuenciatransportando semillas durante el muestreo (Ju-lieta Lecanda obs. pers.). Restaría evaluar losefectos que este acarreo implicaría sobre la dis-tribución de la especie y su potencial estableci-miento. Los resultados obtenidos a partir de la evalua-ción de algunos aspectos de la biología de las se-millas de aromo parecen confirmar que estaespecie exótica se encuentra en la fase de “esta-blecida” dentro del área de estudio, es decir, queha conseguido formar allí núcleos poblacionalesauto-regenerativos, pero no habría podido atra-vesar aún alguna barrera de dispersión que esta-ría frenando su comportamiento invasor.Resultaría interesante avanzar sobre otros aspec-tos ecológicos de la especie y evaluar su inter-acción con otras, como por ejemplo la posibleparticipación de un coleóptero nativo (Statorlimbatus) como controlador biológico natural,ya que parasita semillas del género Acacia(Amarillo-Suarez et al., 2011). La especie hasido encontrada e identificada en los frutos deAcacia  longifolia en Monte Hermoso (JulietaLecanda obs. pers.) y podría reflejar una nuevarelación interespecífica de interés para entenderel comportamiento y proceso de adaptación delaromo en el nuevo rango de distribución.102Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. ZalbaBiBliografíaAmarillo-Suárez A., R. Stillwell & C.W. Fox.2011. Natural selection on body size ismediated by multiple interacting factors:a comparison of beetle populations var-ying naturally and experimentally in bodysize. Ecol. Evol. In press. Bilenca D. & F. Miñarro. 2004. Identificaciónde áreas Valiosas de Pastizal (AVPs) enlas Pampas y Campos de Argentina,Uruguay y sur de Brasil. FVSA, BuenosAires. pp. 353. Cabrera A.L. 1976. Regiones Fitogeográfi-cas Argentinas. En: Enciclopedia Argen-tina de Agricultura y Jardinería (L.R.Parodi ed.) tomo 2, fascículo 2. Edi-ción ACME. Argentina.Campo de Ferreras A.M, A.M. Capelli &P.G. Diez. 2004. El clima del suroestebonaerense. Universidad Nacional delSur. pp. 99.Celsi C., H.D. Mc Lean, A. Yessi & M. Tri-ches. 2010. Dunas Costeras de laPampa Austral: Biodiversidad, Ecologíay Conservación entre el Río QuequénSalado y el Balneario Pehuen-có. Fun-dación de Historia Natural Félix deAzara. Buenos Aires. pp. 44.Cuevas Y.A. & S.M. Zalba. 2011. Foresta-ciones de pino y ambientes de dunascosteras: rol de la depredación de semi-llas. Bol. Soc. Argent. Bot. 46: 68.FAO. 2012. Manual sobre las semillas deAcacia de zonas secas. pp.122.GISP. 2005. Sudamérica Invadida. El Cre-ciente peligro de las Especies ExóticasInvasoras. Programa Mundial sobre Es-pecies Invasoras. Kirstenbosch, Sud-áfrica. pp. 80.Gómez Villafañe I.E., M. Miño, R. Cavia, K.Hodara, P. Courtalón, O. Suárez & M.Busch. 2005. Roedores. Guía de la pro-vincia de Buenos Aires. L.O.L.A. BuenosAires, Argentina. pp. 99.Inbiar. Base de Datos sobre Invasiones Bio-lógicas Argentinas. Consultada en juliode 2012. IABIN. Interamerican Biodiver-sity Information Network. Proyecto I3N.www.inbiar.gov.ar.Marchante E., A.Kjøller, S. Struwe & H. Frei-tas. 2008. Short and long-term impactsof Acacia longifolia invasion on the be-lowground processes of a Mediterraneancoastal dune ecosystem. Applied SoilEcol. 40: 210-217.Marchante H., H. Freitas & J.H. Hoffmann.2010. Seed ecology of an invasive alienspecies, Acacia longifolia (Fabaceae), inPortuguese dune ecosystems. Am. J.Bot. 97(11):1780-90.Pieterse P.J. & A.L. Cairns. 1988. The po-pulation dynamics of theweed Acacialongifolia (Fabaceae) in the absence andpresence of fire. South African Forest. J.145: 25-27.Richardson D., P. Pysek, M. Rejmánek, M.Barbour, F. Panetta & C. West. 2000. Na-turalization and invasion of alien plants:concepts and deﬁnitions. Divers. Distrib.6: 93-107.103Aspectos biológicos de acacia longifolia, una especie exótica potencialmente invasora de pastizales psamófilostabla 1. Tratamientos de escarificación realizados a las semillas de Acacia longifolia.table 1. Scarification treatments made on Acacia longifolia seeds .tabla 2. Características y comparación de las semillas (n=100) de A. longifolia en dos po-blaciones de las dunas de las costa bonaerense.table 2. Characteristics of A. longifolia seeds (n=100) and comparison between both po-pulations in coastal dunes of Buenos Aires province.figura 1. Distribución de frecuencias de tamaños de diámetro de A. longifoliapara las dos poblaciones estudiadas. figure 1. Frequencies distribution of diameter of A. longifolia trunks to both popu-lations evaluated104Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. Zalba

Biological aspects of Acacia longifolia, an exotic species potentially invasive in sandy dunes vegetation

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BIOLOGICAL ASPECTS OF Acacia longifolia, AN EXOTIC SPECIES POTEN-TIALLY INVASIVE IN SANDY DUNES VEGETATIONLecanda J.1*, Y.A. Cuevas1,2 & S.M. Zalba1,2resUmenLas dunas costeras de la Pampa Austral constituyen un ambiente importante por man-tener valiosas funciones ecosistémicas y conservar una alta biodiversidad. Acacia longifolia(aromo) es un árbol exótico establecido-invasor en regiones costeras de nuestro país. Estetrabajo describe un núcleo poblacional de la especie que crece sobre dunas litorales deMonte Hermoso (Buenos Aires) y evalúa aspectos de la biología de sus semillas, inclu-yendo su peso y tamaño, tasa de germinación e intensidad de remoción por predadores.El núcleo exhibe una densidad media de 510 (ES=192,8) individuos/ha, una cobertura deldosel promedio de 42,85 % (ES=6,2) y una variación de 6,4-14,8 cm en el diámetro desus troncos. Las semillas promedian 3,8±0,07 mm de largo y 2,4±0,04 mm de ancho, conun peso de 16,08±0,4 mg. El porcentaje de germinación resulta máximo previa escarifica-ción química o física de las semillas (90±2,98 % y 84±5,62 %, respectivamente). La tasade remoción de las semillas resulta del 27 % (ES=8,3). Los resultados obtenidos aportaninformación sobre la ecología de esta leñosa exótica presente en pastizales pampeanos.Sus antecedentes invasores en otros ambientes similares postulan a la especie como ries-gosa, resultando prioritario monitorear su estado y evitar que traspase la barrera de dis-persión.PalaBras ClaVe: Dunas costeras, Ecología de semillas, Plantas invasoras, Ensayos degerminación, Fabaceae, Remoción de semillas.aBstraCtCoastal dunes in the Southern Pampas are a key habitat for providing ecosystem servi-ces and preserving native biodiversity. Acacia longifolia is an exotic tree established at orinvading different places in the coast of Argentina. This work describes a stand growing atMonte Hermoso coastal dunes (Buenos Aires province), and evaluates some features ofits seeds ecology, including seed size and weight, germination rates and the rate of seedremoval by predators. Plant density at the studied population averaged 510 (SE=192.8)individuals/ha, with a canopy cover that reached 42.85% (SE=6.19) and trunk diametersranging from 6.4 to 14.8 cm. Acacia seeds mean length and width were 3.8±0.07 mm and2.4±0.04 mm, respectively, with a mean weight of 16.08±0.4 mg. Germination percentageswere maximum after chemical and physical scarification of seeds (90±2.98 % and 84±5.62%, respectively). The rate of seeds removal reached 27 % (SE=8.3). These results contri-bute to the knowledge of ecological features of an exotic woody species distributed in pam-pean grasslands. Their antecedents as an invasive species in similar environmentspostulate it as a species of risk. In this way, result very important to control the distributionand state, and to avoid the dispersion phase.KeY words: Coastal dunes, Seed ecology, Invasive plants, Germination, Fabaceae, Seedpredation.asPeCtos BiológiCos de Acacia longifolia, Una esPeCie eXótiCaPotenCialmente inVasora de Pastizales Psamófilos1 Gekko – Grupo de Estudios en Conservación y Manejo. Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia. San Juan 670.Universidad Nacional del Sur. (8000) Bahía Blanca, Argentina.*  juli22_ml@hotmail.com 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 22. Serie supl. 2. Congreso de Pastizales    ISSN 0326-6184 (impreso)6300 Santa Rosa - Argentina. 2013    ISSN 2314-2669 (online)introdUCCiónLa franja de dunas de la costa atlántica bonae-rense constituye uno de los escasos remanentesde la región pampeana original, representada porsectores que han podido escapar al avance de lafrontera agropecuaria, tal como ocurre con otrosambientes restringidos a esta actividad comopastizales serranos y humedales (Bilenca & Mi-ñarro, 2004). Las dunas costeras de la PampaAustral presentan un alto valor de conservacióndebido a que constituyen ecosistemas multifun-cionales y concentran una alta diversidad bioló-gica. Entre las principales amenazas queenfrenta la región a nivel de conservación sedestacan las actividades turísticas y recreativas,el avance de la urbanización y las plantacionesforestales exóticas (Celsi et al., 2010). El género Acacia incluye algunas de las espe-cies más invasoras a nivel global. La mayoría delas  especies introducidas en diversos países deAmérica del Sur tuvieron como objetivo estabi-lizar los ambientes de dunas, y han demostradosu capacidad de avanzar e invadir extensas áreasnaturales (GISP, 2005). El aromo (Acacia longi-folia (Andrews) Willd.) es una leguminosa deporte arbóreo originaria de Australia que ha sidoregistrada como una invasora altamente agresivaen zonas costeras de Sudáfrica y Portugal, cau-sando serios impactos sobre las comunidadesnativas (Marchante et  al., 2008; Pieterse &Cairns, 1988). En nuestro país, la especie ya hasido citada como invasora para la costa de laPampa Austral, en la reserva natural Mar Chi-quita (Buenos Aires) (Inbiar, 2012) y se registrósu presencia como especie establecida en dunascosteras más australes (Celsi et al., 2010). El potencial invasor de A. longifolia se en-cuentra asociado, entre varios factores, a carac-terísticas de su ecología reproductiva, como laformación de bancos de semillas abundantes ylongevos. Esto se debe a la presencia de una en-voltura seminal impermeable al agua que causala dormancia de las semillas, de manera que lasmismas pueden permanecer viables durante mu-chos años en el suelo (Marchante et al., 2010).Teniendo en cuenta los antecedentes de esta es-pecie como invasora en otros ecosistemas dedunas costeras, y la fuerte y continua presión depropágulos que ejerce sobre los ambientes natu-rales, se postula a A. longifolia como especie deriesgo desde el punto de vista de la conserva-ción. Con este trabajo se pretende evaluar el es-tado del aromo en la región Sur de las dunascosteras de la Pampa Austral y adquirir informa-ción sobre aspectos poblacionales, en particularcon la ecología de sus semillas.materiales Y métodosÁrea de estudio La localidad de Monte Hermoso, con una po-blación de 6494 habitantes, se encuentra ubicadaen el Sudeste de la provincia de Buenos Aires(38°59’ S y 61°19’O). El clima es templado, converanos e inviernos bien marcados. Para la re-gión, la temperatura media anual es de 13,96 ºCy la precipitación de 841,7 mm anuales (Campode Ferreras et al., 2004). Pertenece al Distrito Austral de la ProvinciaPampeana (Cabrera, 1976). El tipo de vegeta-ción predominante es la estepa de tipo desértica,mixta y herbácea. Están representadas diferentescomunidades psamófilas, con especies herbá-ceas y arbustivas como Senecio bergii, Calyceracrassifolia, Hyalis  argentea, Discaria  ameri-cana y Lycium chilense (Celsi et al., 2010). Enla región no se han reconocido especies de ár-boles nativos, y los que están presentes han sidointroducidos por el hombre. Los primeros ante-cedentes de plantación de árboles exóticos se re-montan al período 1924-1928 e incluyeneucaliptos (Eucalyptus sp.) y pinos (Pinus pinas-ter). No se conoce la antigüedad de la presenciade los aromos en el área, pero posiblemente seamás reciente.Caracterización de las poblaciones de aromoSe seleccionaron dos poblaciones de A. lon-gifolia en los sitios: Monte Hermoso Este(MHE) y Monte Hermoso Oeste (MHO). Encada población se dispusieron 14 parcelas de 25m2 ubicadas al azar a lo largo de una trayectorialineal. Se contaron los ejemplares presentes, semidió el diámetro de sus troncos a 10 cm delsuelo y se estimó la cobertura total del dosel. Secalculó la densidad de aromos y se realizó unhistograma de frecuencias con el tamaño de sustroncos. Caracterización de las semillas de aromoSe coleccionaron en planta semillas de aromo100Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. Zalbaen las dos poblaciones descriptas. Cien semillasde cada población fueron medidas con calibre ypesadas con balanza digital. Mediante Test-t secompararon las variables estudiadas para evaluarposibles diferencias entre ambas poblaciones.Ensayos de germinaciónSe evaluó el porcentaje de germinación de lassemillas de A. longifolia sujetas a tratamientosprevios de escarificación (mecánico, físico oquímico, Tabla 1) y se mantuvo un conjunto desemillas no tratadas (control). Las mismas sedispusieron en cámara de germinación en con-diciones de luminosidad constante a 25 ºC du-rante 31 días. Se colocaron diez cajas de Petripor tratamiento y diez semillas por caja. Se re-gistró la cantidad de semillas germinadas y secalculó el porcentaje medio de germinación portratamiento, comparando los resultados me-diante análisis de varianza. Siguiendo la misma metodología, se evaluó elporcentaje de germinación de 100 semillas pro-venientes de cada población de aromos, en estecaso, sin tratamiento de escarificación. Se eva-luó la tasa de germinación para ambas poblacio-nes mediante un Test-t.Tasa de remoción de las semillasEn abril de 2012 se ofrecieron semillas de A.longifolia, junto con las de otra especie exóticaen el área Pinus pinaster y de la nativa Hyalis ar-gentea para evaluar y comparar las tasas de re-moción en un sector de pastizal natural. Seubicaron 15 puntos al azar y en cada uno se dis-puso una bandeja conteniendo arena y diez se-millas de cada especie, que fueron ofrecidasdurante 36 horas. resUltadosCaracterización de las poblaciones de aromoLa población del sitio MHO, con un área deextensión de 1,65 ha, presentó una densidad de257,14 plantas/ha (ES=79,63), una coberturatotal del dosel de 52,14% (ES=4,55) y el diáme-tro de los troncos alcanzó una media de 14,83cm (ES=3,12). La población de aromos del sitioMHE, con una extensión de 0,63 ha, promedióuna densidad de 771,42 plantas/ha (ES=371,42),una cobertura del dosel de 33,57% (ES=7,95) yel diámetro promedio de los troncos resultó de6,45 cm (ES=1,53). Esta última población es-tuvo representada fundamentalmente por plantasjóvenes, con el 45% de los individuos mostrandodiámetros de troncos inferiores a 4 cm (Figura1). Caracterización de las semillas de aromoLas semillas provenientes de la población delsector MHO resultaron ser significativamentemás pesadas, más anchas y más largas que lasprovenientes del sector MHE. También resultósuperior el porcentaje medio de germinación delas mismas, sin tratamiento previo. La Tabla 2resume los resultados obtenidos para los valoresmedios de estas variables para ambas poblacio-nes.Ensayos de germinaciónLa escarificación con ácido sulfúrico y la es-carificación con calor realizadas a las semillascondujeron a los mayores valores de germina-ción: 90% (ES=2,98) y 84% (ES=5,62) respec-tivamente. Estos tratamientos previos sediferenciaron significativamente del porcentajede germinación del control (56%±5,42). Final-mente, la escarificación mecánica alcanzó unporcentaje de germinación intermedio, con un70%±4,7 (F=10,12; p=0,001; n=40).Tasa de remoción de las semillasLa mayor tasa de remoción de semillas se re-gistró para Acacia  longifolia (27%; ES=0,08;n=15), resultó intermedia para la especie nativaHyalis argentea (20%; ES=0,04; n=15) e infe-rior para las semillas de Pinus pinaster (16%;ES=0,05; n=15), sin embargo estas diferenciasno resultaron estadísticamente significativas(F=0,76; p=0,47). disCUsiónEn Portugal se ha comprobado el impacto aso-ciado al avance de Acacia longifolia sobre am-bientes de dunas costeros y se hanimplementado medidas de manejo tendientes arestaurar las áreas afectadas y mitigar sus efectos(Marchante et al., 2008). En nuestro sitio de es-tudio, la especie se encuentra frecuentemente ensectores donde la urbanización ha avanzado enforma reciente y de acuerdo a muestreos de ve-getación previos, no se observa hasta el mo-mento reclutamiento de plántulas de aromo en101Aspectos biológicos de acacia longifolia, una especie exótica potencialmente invasora de pastizales psamófilosambientes de pastizal en buen estado de conser-vación (Cuevas & Zalba, 2011). De esta forma,la especie se encontraría aún en fase establecida,sin traspasar la barrera de dispersión que latransformaría en especie invasora (Richardsonet al., 2000). Diversos aspectos de la ecología de las semi-llas del aromo han sido estudiados tanto para suárea nativa de distribución como en áreas dondeinvade (Marchante et al., 2010). El peso de lassemillas registrado en el área nativa alcanza 20-30 mg (Marchante et al., 2010), mientras que enlas dunas de Monte Hermoso este valor resultamenor, con un promedio de 16,08 mg. La dife-rencia en el peso de las semillas registradas paraesta distribución exótica, comparada con la re-portada para el área nativa podría deberse a va-rios factores como diferencias genéticas oambientales. Entre ambas poblaciones estudia-das, la de MHO (posiblemente la más antiguapor estar representada por aromos mayores), secaracterizó por la presencia de semillas másgrandes, pesadas y con un mayor porcentaje degerminación. Así, el tiempo de establecida de laespecie podría estar influyendo en el mayorvigor de las semillas. El porcentaje de germinación de las semillasde aromo aumentó con los tratamientos previos.Como ocurre con otras semillas de Acacia(FAO, 2012), el tratamiento químico resultó al-tamente eficiente para promover la germinaciónde las semillas de A. longifolia. Esto podría in-dicar que la especie está adaptada a que las se-millas transiten el tracto digestivo de un animaly se promueva su germinación. Entre los graní-voros, aves y roedores podrían cumplir un rolimportante en esta  función. Estos últimos hansido identificados como los principales consu-midores de semillas de A.  longifolia en Sud-áfrica (Pieterse & Cairns, 1988). Si bien el áreade estudio presenta una gran diversidad de roe-dores nativos (Gómez Villafañe et al., 2005), lafalta o escasez de herbívoros naturales que con-suman las semillas de aromo y promuevan sugerminación, podría explicar, al menos en parte,la falta de reclutamiento de renovales y la limi-tada expansión de la especie. Por otro lado, elcalor también favoreció la promoción de la ger-minación de las semillas de A. longifolia. Estehecho apoya la adaptación de la especie a loseventos de fuego, tal como lo describieron Pie-terse & Cairns (1988). En el área estudiada nose evidenciaron rastros de incendios, al menosen las poblaciones evaluadas. Así, la ausencia deincendios podría ser otro factor que mantuvierarestringida a la especie, limitando su avancesobre los ambientes naturales.Ya considerado el efecto de la posible grani-voría sobre las semillas de aromo, la tasa de re-moción de semillas podría evaluarse desde elpunto de vista de su dispersión en el banco delsuelo por agentes nativos. Las hormigas resultanagentes de dispersión muy importantes para va-rias especies del género Acacia debido a la pre-sencia de pequeños elaiosomas que favorecen elacarreo de las semillas a cortas distancias (Mar-chante et al., 2010). Este hecho podría resultarel responsable de la mayor tasa de remoción desemillas de aromo respecto a las otras dos espe-cies, que carecen de elaiosomas. A su vez, lashormigas fueron observadas con frecuenciatransportando semillas durante el muestreo (Ju-lieta Lecanda obs. pers.). Restaría evaluar losefectos que este acarreo implicaría sobre la dis-tribución de la especie y su potencial estableci-miento. Los resultados obtenidos a partir de la evalua-ción de algunos aspectos de la biología de las se-millas de aromo parecen confirmar que estaespecie exótica se encuentra en la fase de “esta-blecida” dentro del área de estudio, es decir, queha conseguido formar allí núcleos poblacionalesauto-regenerativos, pero no habría podido atra-vesar aún alguna barrera de dispersión que esta-ría frenando su comportamiento invasor.Resultaría interesante avanzar sobre otros aspec-tos ecológicos de la especie y evaluar su inter-acción con otras, como por ejemplo la posibleparticipación de un coleóptero nativo (Statorlimbatus) como controlador biológico natural,ya que parasita semillas del género Acacia(Amarillo-Suarez et al., 2011). La especie hasido encontrada e identificada en los frutos deAcacia  longifolia en Monte Hermoso (JulietaLecanda obs. pers.) y podría reflejar una nuevarelación interespecífica de interés para entenderel comportamiento y proceso de adaptación delaromo en el nuevo rango de distribución.102Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. ZalbaBiBliografíaAmarillo-Suárez A., R. Stillwell & C.W. Fox.2011. Natural selection on body size ismediated by multiple interacting factors:a comparison of beetle populations var-ying naturally and experimentally in bodysize. Ecol. Evol. In press. Bilenca D. & F. Miñarro. 2004. Identificaciónde áreas Valiosas de Pastizal (AVPs) enlas Pampas y Campos de Argentina,Uruguay y sur de Brasil. FVSA, BuenosAires. pp. 353. Cabrera A.L. 1976. Regiones Fitogeográfi-cas Argentinas. En: Enciclopedia Argen-tina de Agricultura y Jardinería (L.R.Parodi ed.) tomo 2, fascículo 2. Edi-ción ACME. Argentina.Campo de Ferreras A.M, A.M. Capelli &P.G. Diez. 2004. 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Tratamientos de escarificación realizados a las semillas de Acacia longifolia.table 1. Scarification treatments made on Acacia longifolia seeds .tabla 2. Características y comparación de las semillas (n=100) de A. longifolia en dos po-blaciones de las dunas de las costa bonaerense.table 2. Characteristics of A. longifolia seeds (n=100) and comparison between both po-pulations in coastal dunes of Buenos Aires province.figura 1. Distribución de frecuencias de tamaños de diámetro de A. longifoliapara las dos poblaciones estudiadas. figure 1. Frequencies distribution of diameter of A. longifolia trunks to both popu-lations evaluated104Lecanda J., Y.A. Cuevas & S.M. Zalba

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Biological aspects of Acacia longifolia, an exotic species potentially invasive in sandy dunes vegetation

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