Mayores valores de tasas de crecimiento, capacidad de proliferación radical, densidad de longitud de raíces y capacidad de absorción de nutrientes se han asociado con un aumento en la adquisición de nutrientes en las gramíneas perennes, y contribuirían por ello a su capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación (Bedunah y Sosbee, 1995).Fil: Saint Pierre, Carolina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida. Universidad Nacional del Sur. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida; Argentina. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Agronomía; ArgentinaFil: Busso, Carlos Alberto. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Bahía Blanca. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida. Universidad Nacional del Sur. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida; Argentina. Universidad Nacional del Sur. Departamento de Agronomía; Argentin

Busso, Carlos Alberto

Saint Pierre, Carolina

Phyton

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55º ANIVERSARIORevista Internacional deBOTANICAEXPERIMENTALMiguel Raggio & Nora Moro de RaggioEditor Fundador: Dr. Miguel Raggio | Editor Ejecutivo: Dr. Carlos A. BussoFUNDACIÓN ROMULO RAGGIOGaspar Campos 861, 1638 Vicente López (BA), ArgentinaFundada en 1951 por Founded 1951 byInternational Journal of EXPERIMENTALBOTANY55th ANNIVERSARY(2006) 75: 21-30Mayores valores de tasas de crecimiento, capacidad de proliferación radical, densidadde longitud de raíces y capacidad de absorción de nutrientes se han asociado con un aumentoen la adquisición de nutrientes en las gramíneas perennes, y contribuirían por ello a su capacidadcompetitiva y tolerancia a la defoliación (Bedunah y Sosbee, 1995). Moretto y Distel (1999) demostraron una mayor capacidad competitiva en Stipa claraziique en S. tenuis (ambas especies de gramíneas perennes palatables) y varias especies de gramíneasperennes no palatables (ej. S. gynerioides, S. trychotoma). Estas especies son abundantes enlos pastizales templados semiáridos del centro de Argentina (Cano, 1988). Sin embargo, losmecanismos involucrados en determinar esa mayor capacidad competitiva en S. clarazii conrespecto a las otras especies permanecen inexplorados. Es por esto que los objetivos de estatesis fueron obtener una medida directa de la capacidad competitiva y de la tolerancia a la defo-liación en S. clarazii, S. tenuis, y S. ambigua (especie no palatable), y de los mecanismos quecontribuyen a determinarlas. Las evaluaciones se efectuaron en estas tres especies de gramíneasperennes luego de exponer a plantas aisladas o conformando distintos vecindarios [(1) plantacentral de S. clarazii rodeada de vecinos de S. ambigua; (2) planta central de S. tenuis rodeadade vecinos de S. ambigua; (3) planta central de S. clarazii rodeada de vecinos de S. tenuis; (4)planta central de S. tenuis rodeada de vecinos de S. clarazii] a distintas frecuencias y modelosde defoliación [(1) la planta central y los vecinos sin defoliar (control); (2) sólo la planta central,pero no los vecinos, defoliada (3) la planta central y los vecinos defoliados]. Las defoliacionesse realizaron a 5 cm de altura el 19 de septiembre (los meristemas apicales no fueron removidos)y el 12 de octubre (los meristemas apicales, ya diferenciados en reproductivos, fueron removidos).La vegetación circundante fue cortada y mantenida a 5 cm de altura, en un radio de 1,5 m desdeTesis | ThesisAutora: Carolina Saint PierreDirector: Carlos Alberto Busso.Centro: Dpto. Agronomía-CERZOS, Universidad Nacional del Sur.Fecha de defensa: Junio 2002Capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación en Stipa clarazii, Stipa tenuis y Stipa ambigua(Con 7 Tablas y 4 Figuras)Competitive ability and defoliation tolerance in Stipa clarazii, Stipa tenuis y Stipa ambigua(With 7 Tables & 4 Figures)22 Carolina Saint Pierre y Carlos Alberto Busso, ΦYTON 75 (2006)la planta central, para reducir losefectos de competencia durante lainvestigación. Se usaron 6 repeticio-nes por tratamiento, demarcándoseen consecuencia 72 vecindarios(3 modelos de defoliación x 4vecindarios x 6 repeticiones portratamiento). En cada vecindariose marcaron con estacas la plantacentral (PC) y sus cinco vecinos máscercanos (V1-V5), determinándosela circunferencia basal y el númerototal de macollas en cada una delas plantas. Se identificó como V1al individuo más cercano a laplanta central, y el resto de losvecinos se marcaron en el sentidode las agujas del reloj desde V2 a V5.Estos estudios fueron conducidosal Sur de la Provincia de BuenosAires dentro de la ProvinciaFitogeográfica del Monte (40º 39’S, 62º 54’ O, Fig. 1).Se planteó como primerahipótesis de trabajo una mayorcapacidad competitiva, determinadapor una mayor absorción de 15N,en S. clarazii que en S. tenuis y S.ambigua, cuando las plantas nofueran defoliadas o fueran expues-tas a una intensidad similar dedefoliación. Además, dado quemayores valores de capacidad deproliferación radical, densidad delongitud de raíces, tasa de absorciónde nutrientes y/o colonización pormicorrizas arbusculares vesicularespueden aumentar la adquisiciónde nutrientes en las gramíneasperennes contribuyendo a sucapacidad competitiva, se planteócomo segunda hipótesis que estosFig. 1. Características climáticas en el área de estudio.parámetros serían mayores en S. clarazii que en las otras dos especies, en plantas no defoliadaso bajo un mismo tratamiento de defoliación.Hacia el final del estudio, la cantidad de rebrote en plantas que crecieron sin vecinoscercanos fue mayor en S. clarazii que en S. tenuis y S. ambigua (Tabla 1). Mayores tasas relativasde crecimiento en altura de las macollas (Fig. 2), tasas de producción de materia seca (Tabla 2), yuna mayor producción de macollas hijas en S. clarazii que en las otras dos especies (Tabla 2)contribuyeron a explicar esta respuesta. Resultados similares se obtuvieron cuando la producciónde materia seca fue evaluada en los distintos vecindarios y bajo los diferentes modelos dedefoliación (Fig. 3).Capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación en Stipa clarazii, S. tenuis, S. ambigua 23Materia seca del rebrote (g cm-2)26 septiembreS. claraziiS. tenuisS. ambigua23 octubre 4 diciembre+0,001 ± 0,0004 a0,003 ± 0,0011 a0,003 ± 0,0010 a0,042 ± 0,0159 a0,019 ± 0,0085 a0,010 ± 0,0051 a0,009 ± 0,0036 a0,002 ± 0,0007 b0,001 ± 0,0003 bTabla 1. Producción de materia seca [rebrote (g cm-2)] en S. clarazii,S. tenuis y S. ambigua, en plantas defoliadas sin vecinos cercanos,para la primer, segunda y tercer fecha de muestreo. +Media ± 1 error estándar (n= 4). Las medias dentro de una misma columna segui-das por letras distintas son estadísticamente diferentes (p<0,05).Fig. 2. Tasas relativas de crecimiento en altura de macollas de plantas defo-liadas de S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua durante el período comprendidoentre el 9 de noviembre y el 4 de diciembre de 1998. Las plantas crecieronsin vecinos cercanos. Cada barra es la media ± 1 error estándar de n= 4.Letras distintas indican diferencias significativas (p< 0,05).24 Carolina Saint Pierre y Carlos Alberto Busso, ΦYTON 75 (2006)Fig. 3. Densidad de macollas (número cm-2), y producción de materia secatotal por macolla o por cm2 de área basal en plantas de S. clarazii, S. tenuisy S. ambigua bajo diferentes modelos de defoliación (todas las plantas sindefoliar: control; sólo la planta central defoliada; la planta central y los veci-nos defoliados) en distintos vecindarios. En cada cuadro, la planta central (PC)estuvo rodeada de 5 vecinos (V) de otra especie; el V1 es siempre el más cer-cano a la planta central. Cada barra es la media + 1 error estándar (n= 6).S. clarazii S. tenuis S. ambigua+2,25 ± 0,28 a1,75 ± 0,41 a0,0172 ± 0,0052 aNúmero demacollas hijasNo defoliadasDefoliadasTasa de producciónde materia seca0,44 ± 0,22 b1,31 ± 0,38 a0,0051 ± 0,0018 b0,62 ± 0,24 b0,94 ± 0,29 a0,0075 ± 0,0021 bTabla 2. Tasas de producción de materia seca (rebrote, g cm-2 día-1) promediopara las 3 fechas de muestreo (26 Sept., 23 Oct. y 4 Dic.) en plantas defoliadasde S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua, y número de macollas hijas por macollaprogenitora en plantas de las 3 especies que crecieron sin vecinos cercanos.+ Media ± 1 error estándar (n = 12-16). Las medias dentro de una misma fila seguidaspor letras distintas son estadísticamente diferentes (p<0,05).Capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación en Stipa clarazii, S. tenuis, S. ambigua 25+208,74 ab141,47 a*182,06 a108,79 a++0,0328 a0,0227 a**0,0347 a0,0189 a42,46 b72,26 b113,38 a143,07 a0,0081 b0,0086 b0,0225 a0,0187 a29,40 c45,82 c42,94 b92,10 a0,0060 b0,0081 b0,0089 a0,0159 a264,42 a305,58 a141,55 a249,45 a0,0250 a0,0259 a0,0136 a0,0302 a13,34 b60,40 b27,44 b107,28 b0,0013 b0,0058 b0,0024 b0,0103 b17,34 b20,35 b15,86 b27,01 c0,0027 b0,0029 b0,0027  b0,0040 cS. clarazii S. tenuis S. ambiguaS. clarazii S. tenuis S. ambigua17 sept. – 7 oct. sept 17. – 7 dic.Longitud de raízpor macollaverdeLongitud de raízpor unidad deárea basalPeso seco pormacolla verdePeso seco porunidad de áreabasalNo defoliadasDefoliadasNo defoliadasDefoliadasNo defoliadasDefoliadasNo defoliadasDefoliadas+cm macolla verde-1; ++g macolla verde-1, *cm cm-2; **g cm-2b En una misma fila, letras diferentes indican diferencias significativas (p<0,05) entreespecies dentro de cada fecha de muestreo. Tabla 3. Longitud de raíz por macolla verde y por unidad de área basal,y peso seco de la materia orgánica radical libre de cenizas por macollaverde y por unidad de área basal en plantas defoliadas y no defoliadasde S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua. El crecimiento radical ocurriódurante el período comprendido entre el 17 de septiembre y el 7 de octubre(las plantas fueron defoliadas el 17 de septiembre) y entre el 17 deseptiembre y el 7 de diciembre (las plantas fueron defoliadas el 17 deseptiembre y el 12 de octubre). Cada valor es la media de n = 6.1,82 ± 0,30a2,20 ± 0,50a2,16 ± 0,31a2,57 ± 0,27a3,68 ± 0,68a2,40 ± 0,23a2,47 ± 0,86a2,76 ± 1,02a2,61 ± 0,80a1,82 ± 0,30a2,20 ± 0,50a2,16 ± 0,31a3,22 ± 1,24a1,71 ± 0,38a3,76 ± 1,06a2,34 ± 0,93a1,90 ± 0,65a7,94 ± 0,80aNo defoliadas Defoliadas Defoliadas DefoliadasNo defoliadas No defoliadasS. claraziiS. tenuisS. ambigua26 de septiembre 23 de octubre 4 de diciembreDensidad de longitud de raíces(cm cm-3)+ Media ± 1 error estándar (n = 4). Las medias dentro de una misma fila seguidaspor letras distintas son estadísticamente diferentes (p<0,05).Tabla 4. Densidad de longitud de raíces de plantas defoliadas y no defolia-das de S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua en las fechas muestreadas.La proliferación de raíces fue similar o mayor en plantas de S. clarazii que en plantasde S. tenuis y S. ambigua (Tabla 3). Asimismo, las plantas defoliadas presentaron valores semejantes(p>0,30) de densidad de longitud de raíces que las plantas no defoliadas en las tres especies(Tabla 4). Las relaciones positivas entre la densidad de longitud de raíces y la producción demateria seca, y entre la densidad de longitud de raíces y las concentraciones de N y P en S. clarazii,S. tenuis y S. ambigua (Fig. 4) sugieren que la actividad radical debe ser mantenida luego de ladefoliación en estas especies.26 Carolina Saint Pierre y Carlos Alberto Busso, ΦYTON 75 (2006)Fig. 4. Relaciones observadas entre la densidad de longitud de raíces y (a)el total de materia seca producido en plantas defoliadas y no defoliadas deS. tenuis, cuando las plantas sometidas al tratamiento de corte fueron defo-liadas en dos oportunidades; (b) la concentración de P en tejidos de plan-tas de S. tenuis que no fueron defoliadas o que fueron defoliadas en unaoportunidad; (d) la concentración de P en tejidos de plantas defoliadas deS. ambigua; (d) y (e) la concentración de N en tejidos de plantas defolia-das de S. clarazii y S. ambigua, respectivamente.La cantidad total de 15N absorbida desde la aplicación del isótopo hasta la finalizacióndel período de estudio fue similar o mayor en S. clarazii que en S. tenuis o S. ambiguaindependientemente del vecindario y del modelo de defoliación (Tabla 5). Además, en los rebrotesde S. clarazii se observó un mayor contenido de 15N que en los rebrotes de las otras dos especies,aunque sólo se detectaron diferencias significativas cuando las plantas de S. tenuis estuvieronrodeadas de plantas de S. clarazii (Tabla 6). Esto sugiere que S. clarazii es un competidor superiorcomparado con S. tenuis o S. ambigua. Dado que la absorción de nutrientes está directamenterelacionada con la tasa de crecimiento, la mayor tolerancia a la defoliación en S. clarazii podríaser parcialmente explicada por su mayor capacidad competitiva.Capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación en Stipa clarazii, S. tenuis, S. ambigua 27Contenido de átomos de 15N en exceso (mg cm-2 área basal)Planta central y vecinossin defoliarPlanta central defoliaday vecinos sin defoliarPlanta central y vecinos defoliados0,0807 *a, **ab0,0318 b, a0,0405 a, a0,0604 a, a0,0995 a, a0,0494 a, a0,1018 a, a0,1668 a, a0,1318 a, a0,0899 a, b0,0113 a, a0,0566 b, a0,1772 a, a0,1955 a, b0,0696 a, a0,1333 a, a0,0382 a, b0,0286 a, a0,0122 a, a0,0221 a, a0,1257 a, a0,0402 b, a0,0642 a, a0,2186 b, aS. clarazii (planta central)S. ambigua (vecino más cercano)S. tenuis (planta central)S. ambigua (vecino más cercano)S. clarazii(planta central)S. tenuis vecino más cercano)S. tenuis(planta central)S. clarazii (vecino más cercano)Tabla 5. Contenido de átomos de 15N en exceso en la biomasa aérea enplantas de S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua bajo diferentes modelos dedefoliación (todas las plantas sin defoliar; sólo la planta central defoliada;la planta central y los vecinos defoliados) en distintos vecindarios al final dela estación de crecimiento. Cada valor es la media de n = 6.* En una misma columna y vecindario, letras diferentes a la izquierda de la coma indicandiferencias significativas (p<0,05) entre especies dentro de cada modelo de defoliación.** En una misma fila, letras diferentes a la derecha de la coma indican diferenciassignificativas (p<0,05) entre modelos de defoliación dentro de cada especie. VecindarioS. clarazii tuvo una similar o mayor tasa de absorción de N que S. tenuis y S. ambiguaen soluciones marcadas de (NH4)2SO4 con 10, 25 y 50 ppm de NH4+, resultado que confirmala relación positiva entre la capacidad competitiva y la tasa de absorción de N (Tabla 7). Lasplantas defoliadas de las tres especies tuvieron similares tasas de absorción de N que las plantasno defoliadas. El aumento observado en la tasa de absorción de N al aumentar la concentraciónde NH4+ en la solución marcada para las tres especies estudiadas (Tabla 7), demuestra la capa-cidad del sistema radical para aumentar la absorción de nutrientes durante períodos de altadisponibilidad de recursos. Este resultado indicaría además que una cinética de absorcióneficiente es un importante componente para la adquisición de nutrientes en plantas de S.clarazii, S. tenuis y S. ambigua.28 Carolina Saint Pierre y Carlos Alberto Busso, ΦYTON 75 (2006)Período de rebrote19 septiembre –12 octubre12 octubre – 22 noviembreVecindario Contenido 15N (mg cm-2 área basal)0,006 a0,003 a0,002 a0,002 a0,009 a0,007 a0,014 a0,020 a0,019 a0,011 a0,004 a0,011 a0,069 a0,016 a0,023 a0,113 bS. clarazii (PC)S. ambigua (V1)S. tenuis (PC)S. ambigua (V1)S. clarazii (PC)S. tenuis (V1)S. tenuis (PC)S. clarazii (V1)S. clarazii (PC)S. ambigua (V1)S. tenuis (PC)S. ambigua (V1)S. clarazii (PC)S. tenuis (V1)S. tenuis (PC)S. clarazii (V1)Tabla 6. Contenido de átomos de 15N en exceso en la biomasa aérea (rebrote)de vecindarios de S. clarazii, S. tenuis y S. ambigua en los que la planta central(PC) y su vecina más cercana (V1) fueron defoliadas. Los períodos de rebroteconsiderados fueron del 19 de sept. al 12 de oct. y del 12 de oct. al 22 denov. Cada valor es la media de n=6* En una misma columna y vecindario, letras diferentes indican diferencias significativas(p<0,05) entre especies dentro de cada período de rebrote. Los resultados de esta tesis resaltan la importancia de los mecanismos de adquisiciónde recursos del suelo como determinantes de las relaciones competitivas entre especies degramíneas perennes de los pastizales naturales de la región semiárida del centro-sur deArgentina. Capacidad competitiva y tolerancia a la defoliación en Stipa clarazii, S. tenuis, S. ambigua 29+g N g peso seco radical-1 h-1 * En una misma columna, letras diferentes a la izquierda de la coma indican diferencias significativas (p<0,05) dentro de cada concentración y fecha de mues-treo.** En una misma fila, letras diferentes a la derecha de la coma indican diferencias significativas (p<0,05) dentro de cada especie, tratamiento de defoliacióny fecha de muestreo.10 ppm+57,77 a*, a**57,27 a, a57,69 a, a50,12 a, a44,17 a, a78,10 a, aNo defoliadaDefoliadaNo defoliadaDefoliadaNo defoliadaDefoliadaS. claraziiS. tenuisS. ambigua50 ppm73,36 a, a77,80 a, c39,20 b, a80,76 a, b54,01 b, a87,86 a, b25 ppm63,31 a, a54,72 a, b49,87 a, a64,95 a, ab60,14 a, a43,28 a, a10 ppm62,72 a, a37,57 ab, a36,44 ab, a33,49 b, a41,35 ab, a53,33 ab, a50 ppm100,88 a, b84,89 a, a88,30 a, b87,50 a, b74,50 a, b93,50 a, b25 ppm63.06 abc, a94,75 a, a67,04 abc, ab48,57 bc, a39,66 c, a72,41 ab, b10 ppm46,67 a, a50,66 a, a46,80 a, a54,26 a, a53,15 a, a39,13 a, a50 ppm194,39 a, b131,97 ab, b97,13 b,a81,04 b, b94,90 b, b104,83 b, a25 ppm89,77 a, ab75,49 a, a82,15 a, a85,77 a, b90,94 a, b100,89 a, aTabla 7. Tasa de absorción de N, en plantas de S. clarazii, S. tenuisy S. ambiguadurante sept-dic 1998.4 de diciembre23 de octubre26 de septiembre30 Carolina Saint Pierre y Carlos Alberto Busso, ΦYTON 75 (2006)REFERENCIASBedunah DJ, RE Sosebee, Wildland plants: Physiological ecology and developmental morphology. Society forRange Management, Denver (Colorado), USA. (1995).Cano E, Pastizales naturales de La Pampa. Descripción de las especies más importantes. Convenio AACREA-Provincia de La Pampa, Buenos Aires, Argentina. (1988).Moretto A, RA Distel. Effects of selective defoliation on the competitive interaction between palatable and unpa-latable grasses native to a temperate semi-arid grassland of Argentina. Journal of Arid Environments 42(1999) 167.

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Competitive ability and defoliation tolerance in Stipa clarazii, Stipa tenuis y Stipa ambigua

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