A. Shek Vugrovečki

J. Miljković

Croatian

Hrčak - Portal of scientific journals of Croatia

23Veterinar  Godina 2016. Godište 54. Broj 1.Obrambeno ponašanje u gmazovaDefensive behavior in reptilesMiljković1, J., A. Shek Vugrovečki2SažetakTijekom evolucije morfološke i fiziološke osobine te promjene u ponašanju koje povećavaju mo-gućnost preživljavanja jedinke, posljedično povećavaju mogućnost i učestalost razmnožavanja. To rezultira prenošenjem gena te jedinke, dok se one jedinke koje nemaju to svojstvo pasivno is-ključuju iz evolucije. Jedan od najjačih pokretača tog procesa jest interakcija grabežljivca i plijena te mehanizam obrane plijena od grabežljivca. Utjecaj te interakcije neprekidno traje i pritom pokreće niz promjena i kod plijena i proporcionalno kod grabežljivca. Različitost i broj mehanizama obrane od grabežljivaca u svijetu gmazova i danas iznenađuju znanstvenike koji svakodnevno otkrivaju nove mehanizme obrane. Neke od najdojmljivijih mehanizama obrambenog ponašanja u gmazova dat ćemo u ovom pregledu literature. Cilj ovog rada jest upoznati studente veterinarske medicine upravo s posebnim, manje poznatim oblicima obrambenog ponašanja.AbstractIn the course of evolution, morphological and physiological characteristics, together with beha-vioural changes which increase the chance of survival, consequently, increase the likelihood and frequency of the animal’s breeding. This results in its gene transfer, while those individuals who do not have this feature are passively excluded from evolution. One of the strongest drivers of this process is the predator and prey interaction, and the prey’s defence mechanism. The impact of this interaction is a never ending process and triggers a series of changes proportionally within both the prey and the predator. The variety and number of defence mechanisms against predators in the world of reptiles still surprise scientists, who daily discover new mechanisms of defence. Some of the most striking mechanisms of defensive behaviour in reptiles are presented in this review. The aim of this paper is to introduce students of veterinary medicine to special, less well-known forms of defensive reptile behaviour.1 Josip Miljković, student, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu2 dr. sc. Ana Shek Vugrovečki, Zavod za fiziologiju i radiobiologiju, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu*e-mail: josip_miljkovic@hotmail.com Ključne riječi: ponašanje gmazova, obrambeni mehanizmi, zmije, gušteriKey words: reptile behaviour, defence mechanism, snakes, lizardsUVODU veterinarskoj praksi koja se bavi gmazo-vima vrlo je bitno prepoznavanje obrambenog i agresivnog ponašanja, ne samo da bismo uočili nepravilnosti u ponašanju nego i da bismo za-štitili sebe, ostale djelatnike ambulante, vlasni-ka životinje, ali i samu životinju. Različite vrste gmazova pokazuju različite oblike obrambenog ponašanja koji su se razvi-li tijekom evolucije, najčešće kako bi izbjegli ili prestrašili grabežljivce. Iako se gmazovi držani kao kućni ljubimci najvjerojatnije nikada neće susresti s grabežljivcima, neki oblici obrambe-nog ponašanja mogu inicirati različite situacije, najčešće susret s nepoznatom osobom.Najčešći oblici obrambenog ponašanja s ko-jima ćemo se susresti u veterinarskoj ambulanti lako su prepoznatljivi: zauzimanje specifičnih položaja tijela kako bi izgledali zastrašujuće, veće i spremni za napad (sapeto držanje tijela, dizanje tijela od poda, napuhivanje, otvaranje usta) (Bradley Bays i sur., 2006.).STRUČNI RAD24 Veterinar  Godina 2016. Godište 54. Broj 1.PASIVNI OBRAMBENI MEHANIZMIMimikrijaNajpoznatiji oblik obrambenog ponaša-nja pasivnog karaktera jest prikrivanje (lat. crypsis). Zbog niskog aerobnog metabolizma većina gmazova ne može izbjegavati grabežljiv-ce bijegom, stoga se oslanjaju na razne oblike sakrivanja koji zahtijevaju najmanji utrošak energije (Bradley Bays i sur., 2006.). Najčešće se sakrivaju u razna prirodna skloništa (pukotine, rupe i sl.). No, velik broj gmazova koristi se pri-lagodbom obojenosti tijela kako bi se stopili s okolišem. Najpoznatiji primjer gmazova koji se služe tom tehnikom jesu kameleoni koji mije-njaju boju kože pomoću kromatofora u dermisu (Lock, 2005.). Osim prilagođavanja obojenosti okolišu poseban oblik mimikrije jest onaj pri kojemu se izgledom, obojenošću ili ponašanjem oponaša neka druga životinja, najčešće otrov-na, kako bi se zavarao grabežljivac. Najpoznatiji primjer ovog tipa mimikrije jest onaj u kojemu neotrovne ili slabo otrovne vrste zmija oboje-nošću oponašaju iznimno otrovnu koraljnu zmi-ju (Micrurus spp.) (Vitt i Caldwel, 2009.).Glumljenje smrtiPoznato je da se većina grabežljivaca ne hrani mrtvim plijenom pa su zbog toga neki gmazovi evolucijom razvili ovaj sustav obrane (Alcock, 1984.).Glumljenje smrti oblik je pasivne obrane najučestalije kod nekih vrsta zmija, kao što su zmije iz roda Heterodon sp. i Hemachatus sp., i u manjoj mjeri kod hrvatskih autohtonih zmi-ja bjelouške (Natrix natrix) koje će se prilikom rukovanja praviti mrtve. Kada su uznemirene, zmije iz roda Heterodon prvo će svojim pretje-ranim ponašanjem kao što je okretanje po zem-lji i vokalizacijom pokušat zbuniti grabežljivca. Pritom će zavrtati i podizati rep u zrak uz grče-nje cijelog tijela (Lock, 2005.). Usta su im blago otvorena, a jezik izbačen kroz usnu šupljinu, te za to vrijeme počinju defecirati. Nakon grčenja, zmija  se u potpunosti ležeći na leđima ne re-agirajući na podražaje kao da je mrtva (Lock, 2005.). Defekacija služi kako bi tijelo prilikom grčenja premazala gastointestinalnim i kloakal-nim sekretima, što najčešće odbije grabežljivce zbog neugodna mirisa i okusa (Bradley Bays i sur., 2006.). Osim kod zmija, glumljenje smrti prisutno je i kod nekih vrsta guštera kao što su Callopistis flavipunctatus, Gerrhosaurus major, te kod ar-borealnih vrsta varana, odnosno onih koji žive u krošnjama drveća. Caiman crocodylus glumlje-nje smrti koristi samo u vodi, dok se na kopnu žestoko bori, vrti te glasno glasa. (Lock, 2005.).Pretpostavlja se da je mehanizam obra-ne „glumljenje smrti“ nastao minimalizacijom pokreta zbog kojega je velik broj grabežljivaca koje privlače pokreti. Ptice grabljivice često uo-čavaju svoj plijen u pokretu, hvataju ga i preno-se živi plijen kod svojih mladih i gnijezdo.BijegAko gmaz ne osjeća direktnu ugrozu grabe-žljivca (dovoljno je daleko) ili je naglo prestrašen pokušat će pobjeći (Bradley Bays i sur., 2006.). Bijeg može uključivati penjanje na drvo ili ura-njanje u vodu. Zeleni bazilisk (Basiliscus plumi-frons) razvio je poseban oblik obrane, tj. bijega od grabežljivca. On posebnim načinom kretanja na stražnjim nogama i brzinom koju pritom ra-zvija može „hodati po vodi“ i tako pobjeći go-tovo svakom grabežljivcu te je zbog toga dobio nadimak  gušter Isus engl. Jesus lizard.  Autotomija repaOdbacivanje ili autotomija repa jest vrsta obrambenog mehanizma koji preusmjerava napad dalje od dijelova tijela nužnih za pre-življavanje, kao što je glava (Lock, 2005.). Rep odbacuju neke vrste kod svih porodica guštera osim kod Agamidae, Chamaeleontiadae, Helo-dermatidae, Lanthonodidae, Xenosauridae i Va-ranidae. U zatočeništvu, odbacivanje repa često se dogodi zbog neadekvatnog rukovanja živo-tinjom i iako dramatična, nije za život opasna ozljeda (Bradley Bays i sur., 2006.).U prirodi, autotomija repa nužna je za pre-življavanje većini vrsta guštera i ponekih zmija, pogotovo kod sporijih vrsta guštera i onih kojih nemaju mogućnost penjanja po stablima ili zi-dovima.Sposobnost odbacivanja repa moguća je zbog anatomske prilagodbe u samom repu STRUČNI RAD25Veterinar  Godina 2016. Godište 54. Broj 1.(Saangard i sur., 2012.). Prijelom, odnosno mje-sto gdje se rep odvaja nalazi se unutar jednog kralješka (zona loma), a ne između dvaju kra-lježaka (slika 1). Ta se zona loma nastavlja s kralješka na područje između dvaju mišićnih segmenata i sve do kože (Lock, 2005). Kad se rep odbaci, on se nastavlja žustro pomicati, če-sto velikom brzinom uz skokove, što predatoru odvraća pažnju od guštera koji dobiva priliku za bijeg. Iako odbacivanje repa izgleda dramatično, gubici krvi su minimalni i zanemarivi. Oni gušte-ri koji uspiju pobjeći od svog predatora nakon odbačenog repa, obično obnove rep unutar mjesec dana. Taj rep nikad neće izgledati kao prvotni rep (slika 2), hrskavica će nadomjestiti kralježak, a novonastali mišići i koža drugačijeg su oblika te mogu čak biti drugačije boje (Brad-ley Bays i sur., 2006.). Unatoč sposobnosti regeneracije gubitak repa za guštera ipak nije „besplatan“. Hemit-heconyx caudicinctus koriste rep kao skladište masti, a nekim gušterima on pomaže u hvatanju hrane i socijalnoj interakciji. Mužjaci, ako odba-ce rep, tu sezonu neće biti sposobni za parenje, dok ženke u razdoblju obnove repa, ako su gra-vidne, neće imati dovoljno snage za poleći jaja ili mlade koji će biti sposobni za život (Doughty i sur., 2003.). AKTIVNI OBRAMBENI MEHANIZMINapuhavanje i vokalizacijaNekoliko vrsta guštera može udahnuti veće količine zraka povećavajući na taj način svoj obujam kako bi izgledali preveliki za napad. Pri tome vrlo često vokaliziraju ispuštajući siktajući zvuk kroz širom otvorena usta (Bradley Bays i sur., 2006.).RegurgitacijaTijekom neprikladne manipulacije zmijom nakon hranjenja vrlo često može doći do regur-gitacije hrane. Regurgitacija se može tumačiti kao odgovor na stres, priprema za bijeg ili kao pravi obrambeni mehanizam kako bi se zbunio grabežljivac. No najvažnije je razlikovati pato-lošku od obrambene regurgitacije. Fiziološka regurgitacija slijedi uvijek nakon direktne inte-rakcije životinje i osobe koja rukuje njome ubrzo nakon hranjenja. Kod nekih vrsta (npr. kraljevski piton) ovakav tip regurgitacije događa se vrlo često. Patološka regurgitacija povezuje se s ra-znim metaboličkim bolestima, kardiomiopatija-ma i prisutnosti kriptosporidija (Bradley Bays i sur., 2006.). Uvijek je patološka kod kornjača i guštera, osim prilikom transportaTresenje repaOsim jakog otrova, čegrtuše (Crotalus sp.) na kraju repa imaju posebnu anatomsko-mor-fološku prilagodbu, dobro poznatu čegrtaljku sastavljenu od najviše 20 rožnatih kolutova (sli-ka 3). Trenje kolutova jedan o drugi proizvodi karakterističan zvuk – čegrtanje. Broj kolutova i zvuk koji proizvode čegrtanjem ovise o vrsti, spolu, a najviše o dobi zmije. Zvuk najčešće pro-izvode kada se osjećaju ugroženo, pa na taj na-Slika 1. Odlomljen rep guštera nađen u prirodi (autor slike: J. Miljković)Slika 2. Leopard gekon (Eublepharismacularius) s regeneriranim repom (autor slike: T. Šarić)STRUČNI RAD26 Veterinar  Godina 2016. Godište 54. Broj 1.čin upozoravaju na svoju prisutnost grabežljiv-ce i veće životinje koje bi ih mogle slučajno ozli-jediti. Osim u čegrtuša i druge vrste otrovnih, ali i neotrovnih zmija, kao što su bjelouška (N. natrix), kraljevska zmija (Lampropeltis spp.), bi-kovska zmija (Pituophis spp.) i druge, proizvode sličan zvuk tarući svoj rep ili druge dijelove tije-la o travu ili podlogu na kojoj se nalaze (Bradley Bays i sur., 2006.). Gušteri, posebice zelena iguana (Iguana Igu-ana), često se služe repom za udaranje što se mora uzeti u obzir prilikom pregleda takvih ži-votinja.Izlučivanje sekreta iz analnih žlijezdaNeotrovne zmije nemaju otrov koji im može poslužiti u svrhu obrane pa su razvile neke dru-ge metode obrane. Ugrožena bjelouška (Natrix natrix) i mliječna zmija (Lampropeltis triangu-lum) luče sekret iz analnih žlijezdi, neugodna mirisa i okusa, koji podsjeća na miris lešina te tako odbijaju grabežljivce.Lažni ugriz, suhi ugriz i pravi ugrizOsim pravog ugriza često se mogu zamijetiti i lažni, tj. suhi ugrizi otrovnica. Lažni su ugrizi oni zatvorenih usta usmjereni prema grabe-žljivcu ili prijetnji, a životinja ih ponovi nekoliko puta. Zmije ih najčešće koriste pri obrani od ve-ćih grabežljivaca kako bi ih zbunile. Oblik ovog ponašanja jest i položaj kobre, tj. podizanje kra-nijalne trećine tijela od podloge (Bradley Bays i sur., 2006.).Ako napad eskalira, otrovnica može ugristi grabežljivca, ali bez ispuštanja otrova. Takav ugriz nazivamo suhi ugriz.Kao posljednji oblik obrambenog ponašanja koji životinja odabire jest pravi ugriz. Zmijama iz porodica Elapidae, Viperidae i nekih vrsta iz porodica Colubridae, kao i gušterima iz roda He-loderma (slika 4), otrov osim što im služi u hva-tanju plijena, služi i u svrhu obrane. Na našem području obitavaju tri vrste otrovnica: riđovka (Vipera berus), planinski žutokrug (Vipera ur-sinii) te najpoznatija i najotrovnija europska zmija, poskok (Vipera ammodytes), zbog čijeg ugriza strada nekoliko desetaka ljudi godišnje.POSEBNI OBLICI OBRAMBENOG PONAŠANJAŠtrcanje krviJedan od najzanimljivijih obrambenih me-hanizama jest onaj pustinjskih rogatih guštera iz roda Phrynosoma sp. (slika 5). Ti gušteri u svrhu obrane mogu štrcati krv iz očiju i do dva metra udaljenosti (Heat, 1966.). Taj je mehani-zam nastao iz modificirane cefalične cirkulacije. Slika 3. Čegrtaljka čegrtuše (autor slike: J. Miljković)Slika 4. Otrovni bradavičar (Helodermasuspectum) au-tor slike: J. Miljković)STRUČNI RAD27Veterinar  Godina 2016. Godište 54. Broj 1.Povećanje krvnoga tlaka nastalo zbog prekida cirkulacije, uz kontrakciju očnih mišića, uzro-kuje pucanje kapilara u očima i oko njih  (Lock, 2005.). Osim efekta iznenađenja, ta krv ima ne-ugodan okus i miris, što rezultira povlačenjem grabežljivca. Umatanje tijelaUmatanje je specifičan obrambeni meha-nizam pri kojemu se glava štiti mnogim čvr-sto umotanim zavojima tijela (slika 6). Iako taj mehanizam koriste mnoge boide, najpoznatiji je obrambeni mehanizam u kraljevskih pitona (Python regius), čije englesko ime Ball python, odnosno loptasti piton dolazi upravo od tog mehanizma (Lock, 2005.). LITERATURA:• ALCOCK, J. (1984): Animal behavior: an evo-lutionary approach, 3ed., Sunderland, Mass, SinauerAssoc.• BRADLEY BAYS, T., T. LIGHTFOOT, J. MAYER (2006): Exotic pet behavior. Saunders Elsevi-er, St. Louis, Missouri, USA, str.. 117-122.• DOUGHTY, P., R. SHINE, M.S.Y. LEE (2003): En-ergetic costs of tail lossin a montanescincid lizard, CompBiochemPhys A. 135, str.. 215 -219.• HEATH, J. E. (1966): Venouss hunts in the ce-phalic sinuses of horned lizards, Physiol Zool. 39, str.30-35.• LOCK A. B. (2005): Behavioral and morpholog-ical adaptations. U: DIVERS, S. J., D. R. MADER (ur.): Reptile medicine and surgery, WB Saun-dersCompany,  Philadelphia, str.163-169.• SANGGAARD, K. W., C. C. DANIELSEN, L. WO-GENSEN, M. S. VINDING, L. M. RYDTOFT, M. B. MORTENSEN, H. KARRING, N. C. NIEL-SEN, T. WANG, I. B. THØGERSEN,J.J. ENG-HILD(2012):UniqueStructuralFeaturesFacil-itateLizardTailAutotomy. PLoS ONE 7(12): e51803doi:10.1371/journal.pone.0051803• VITTL.J., J. P. CALDWEL (2009): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles 3. izd. Amsterdam, Elsevier, str.. 298-323.Slika 5. Australski pu-stinjski rogati gušter N. Phrynosoma (autor slike: J. Miljković)Slika 6. Mladi kraljevski pitoni (Pythonregius) u specifičnom „umotanom“ obrambenom položaju (izvor slike: A. Francetić)STRUČNI RAD

Obrambeno ponašanje u gmazova

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Hrčak - Portal of scientific journals of Croatia