Kappler, Andreas

German

Dokumentenserver der Akademie der Wissenschaften zu Göttingen

Der Biologie-Preis 2008 wurde Herrn Andreas Kappler, Tübingen, in An-erkennung seiner bahnbrechenden Forschungen über die Geobiologie desglobalen mikrobiellen Eisen-Kreislaufs verliehen.Geobiologie des Eisens: Leben im RostAndreas KapplerDas Element Eisen und seine ChemieDas Element Eisen repräsentiert dasvierthäufigste Element in der Erdkrus-te und das zweithäufigste Element aufder Erde überhaupt. In der Natur fin-det man unter reduzierten (sauerstoffrei-en) Bedingungen die zweiwertige Form[Fe(II)] und unter oxidierenden Bedin-gungen (in Anwesenheit von Sauerstoff,O2) die dreiwertige Form [Fe(III)] desEisens. Während unter saurem pH-Wertauch in Anwesenheit von O2 sowohlFe(II) als auch Fe(III) stabil und in Lö-sung sind, unterscheiden sich die Reak-tivität und die Löslichkeit bei neutralempH-Wert ganz deutlich. Fe(II) wird che-misch von O2 rasch zu Fe(III) oxidiertund ist nur in Abwesenheit von O2 stabil.Andreas Kappler, Professor für Geo-mikrobiologie am Zentrum für an-gewandte Geowissenschaften an derEberhard-Karls-Universität Tübin-gen,Träger der Biologie-Preises 2008Das Fe(III) wiederum bleibt nicht in Lösung, sondern fällt sofort als Fe(III)-Mineral aus. In der Natur findet man demzufolge häufig Eisen(III)-Hydro-xide und -Oxide wie Hämatit (Fe2O3), Goethit (FeOOH) oder Ferrihy-drit (Fe(OH)3), aber auch gemischt valente Eisenminerale wie Magnetit(Fe3O4) und unter reduzierenden Bedingungen Fe(II)-Carbonat (Siderit)und Fe(II)-Phosphat (Vivianit).Ergänzende LiteraturEhrlich H. L., Newman D. K. (2008). Geomicrobiology, Fifth Edition. CRC Press.Cornell R. M., Schwertmann U. (2003). The iron oxides. Weinheim, VCH.206 Andreas KapplerMikrobielle Redoxumwandlungen von EisenEisen ist redoxaktiv und spielt in der Biologie eine wichtige Rolle inverschiedenen Enzymen, die am Elektronentransport (z. B. Cytochromeoder Eisen-Schwefel-Cluster) oder an anderen wichtigen Prozessen (z. B.Sauerstofftransport, Hämoglobin) beteiligt sind. Neben dieser Funktionin Biomolekülen von Organismen können manche Gruppen von Mikro-organismen die Redoxumwandlungen des Eisens nutzen, um Energiezu konservieren und Biomasse aufzubauen (z. B. durch CO2-Fixierung).Eisenreduzierende Mikroorganismen können Fe(III) „veratmen“ und dasFe(III) in Eisen(III)-Mineralen zu Fe(II) reduzieren und dadurch die Mine-rale auflösen (Abbildung 1). In Anwesenheit von Carbonat oder Phosphatkann das Fe(II) als relativ gut lösliches Fe(II)-Carbonat (Siderit) oder Fe(II)-Phosphat (Vivianit) ausfallen. Sowohl aerobe als auch anaerobe Mikroor-ganismen können bei neutralem pH Wert das Fe(II) wieder zu schwerlös-lichem Fe(III) oxidieren, das dann wiederum in Form von Fe(III)-Oxidenund Hydroxiden ausfällt. Aerobe Fe(II)-Oxidierer stehen in Konkurrenz zurchemischen Oxidation von Fe(II) durch O2. Sie leben deshalb bevorzugtin Gradientensystemen im Grenzbereich zwischen O2 und gelöstem Fe(II),wo die chemische Oxidation langsam ist und sie gut mit dieser konkurrierenkönnen. Anaerobe nitratreduzierendeFe(II)-Oxidierer benutzen zur Fe(II)-Oxidation nicht O2, sondern Nitrat als Elektronenakzeptor. PhototropheAbbildung 1: Mikrobielle Redoxtransformation von Fe(II) und Fe(III). Reduktion vonschwerlöslichen Fe(III)-Mineralen setzt gelöstes Fe(II) frei, welches Fe(II)-Minerale bildenkann. Oxidation von Fe(II) zu Fe(III) bei neutralem pH führt zur Ausfällung von Fe(III)-Mineralen.Geobiologie des Eisens: Leben im Rost 207Fe(II)-Oxidierer betreiben Photosynthese mit Fe(II) als Elektronendonor,d. h., sie oxidieren Fe(II) (und nicht Wasser wie die Pflanzen, Cyanobakteri-en oder Algen) und benutzen die bei dieser Oxidation freigesetztenElektro-nen mit Hilfe von Lichtenergie zur Fixierung von CO2, d. h. zur Bildungvon Biomasse. Die Oxidation von Fe(II) und die Reduktion von Fe(III)durch Mikroorganismen führt zur Auflösung, Bildung und Umwandlungvon Mineralen, was sowohl in der frühen Erdgeschichte eine wichtige Rollegespielt hat als auch in modernen Umweltsystemen Konsequenzen für dasVerhalten von Nährstoffen und Schadstoffen hat.Ergänzende LiteraturKappler A., Straub, K. L., 2005. Geomicrobiological cycling of iron. Rev. Mineral. Geo-chem., 59, 85–108.Geobiologie des Eisens in der frühen ErdgeschichteDurch die Abwesenheit von O2 auf der frühen Erde (vor der Evolutionder wasserspaltenden Cyanobakterien, also vor mehr als 2,5–3,0 Milliar-den Jahren) war das aus Hydrothermalquellen freigesetzte Fe(II) im Ozeanin gelöster Form stabil und in großen Mengen vorhanden. Gleichzeitig gabes keine höheren Organismen, die Körper aus Siliziumdioxid besessen hät-ten, d. h., gelöstes Silikat lag ebenfalls in hoher Konzentration im Ozeanvor. Trotzdem wurden zu dieser Zeit riesige Ablagerungen aus Eisenoxidenund Silikaten gebildet, teilweise rhythmisch gebändert aus alternierendenSchichten von Fe- und Si-Mineralen, so genannte gebänderte Eisenfor-mationen, engl. Banded Iron Formations, BIFs (Abbildung 2). Diese BIFsenthalten die weltgrößten Eisenvorräte und stellen ein unschätzbares Archivfür das bessere Verständnis der Evolution der Hydrosphäre, der Geosphäre,der Biosphäre und der Atmosphäre auf der frühen Erde dar, und hierausresultiert das große Interesse an der Aufhellung ihrer Entstehung.Die Bildung der ältesten BIFs (bis zu 3,8 Milliarden Jahre alt) stellt bisheute ein großes Rätsel dar (Abbildung 3). Obwohl immer mehr klar ist,dass es während der Bildung der ersten BIFs auf der Erde kein bzw. nur sehrwenig O2 gab, stellt die Oxidation des Fe(II) durch cyanobakterielles O2eine häufig diskutierte Hypothese dar. Als erster sauerstoffunabhängigerMechanismus wurde die Photooxidation durch UV-Licht vorgeschlagen,kürzlich allerdings durch Laborexperimente und Modellierungen ausge-schlossen (Konhauser et al., 2007). Die wohl wahrscheinlichste Hypothesefür die Bildung der ältesten BIFs in Abwesenheit von O2 stellen die erst kürz-208 Andreas KapplerAbbildung 2: 2.5–2.6 Milliarden Jahre alte gebänderte Eisenformationen (GamohaanHill, Südafrika).lich entdeckten anoxygenen photosynthetischen Mikroorganismen dar, dieFe(II) mit Hilfe von Lichtenergie oxidieren und dabei rostbraune Eisen(III)-Minerale bilden (Widdel et al., 1993; Hegler et al., 2008). Ökophysiologi-sche Studien mit diesen Bakterien im Labor erklärten nicht nur die Bildungvon Eisenmineralen in Abwesenheit von O2, und zwar genau in der Formund in den riesigen Mengen, wie sie in den BIFs vorkommen (Kappler andNewman, 2004; Kappler et al., 2005). Kürzlich konnte sogar gezeigt wer-den, dass die Anwesenheit dieser Organismen in Kombination mit cyclischauftretenden Temperaturschwankungen in den oberflächennahen Wasser-schichten des Urozeans sogar die alternierende Schichtung der Silikat- undder Eisenbanden in den BIFs erklären kann (Posth et al., 2008).Ergänzende LiteraturHegler F., Posth N. R., Jiang J., Kappler A. (2008) Physiology of phototrophic iron(II)-oxidizing bacteria – implications for modern and ancient environments. FEMS Mi-crobiology Ecology, 66, 250–260.Kappler A., Newman D. K. (2004). Formation of iron(III)-minerals by iron(II)-oxidizingphotoautotrophic bacteria. Geochim. Cosmochim. Acta, 68, 1217–1226.Geobiologie des Eisens: Leben im Rost 209Abbildung 3: Modelle zur Bildung präkambrischer gebänderter Eisenformationen aushydrothermalem reduzierten Eisen(II): (1) Oxidation des Fe(II) durch von Cyanobak-terien gebildetes O2, (2) Photooxidation des Fe(II) durch UV-Licht oder (3) Oxidationvon Fe(II) durch anoxygene photosynthetische Fe(II)-oxidierende Bakterien.Kappler A., Pasquero C., Konhauser K. O., Newman D. K. (2005).Deposition of BandedIron Formations by photoautotrophic Fe(II)-oxidizing bacteria. Geology, 33, 865–868.Konhauser K. O., Amskold L., Lalonde S. V., Posth N. R., Kappler A., Anbar A. (2007).Decoupling photochemical Fe(II) oxidation from shallow-water BIF deposition. Earthand Planetary Science Letters 258, 87–100.Posth N. R., Hegler F., Konhauser K. O., Kappler A. (2008). Ocean temperature fluctua-tions as trigger for Precambrian Si and Fe deposition. Nature Geoscience, 1, 703–708.Widdel F, Schnell S, Heising S, Ehrenreich A, Assmus B & Schink B. (1993). Ferrousiron oxidation by anoxygenic phototrophic bacteria. Nature 362, 834–836.Geobiologie des Eisens in modernen UmweltsystemenIn praktisch allen Sedimenten und Böden findet man Eisenminerale undentsprechende Mikroorganismen, die an der Bildung und der Auflösungder Eisenminerale beteiligt sind. Zum einen werden bei der Auflösung vonEisenmineralen die an die Minerale gebundenen Nährstoffe (wie Phosphat)und Schadstoffe freigesetztund mobil gemacht (Abbildung 4). Ein bekann-tes Beispiel hierfür ist das Arsen-Trinkwasserproblem in Südostasien, woeisenreduzierende Mikroorganismen in den Grundwasserleitern (Aquife-210 Andreas KapplerAbbildung 4: Mikrobielle und chemische Bildung, Umwandlung und Auflösung von Ei-senmineralen kann zur Mobilisierung und Immobilisierung von Nähr- und Schadstoffenführen. Minerale mit hoher Reaktivität können sekundäre Redoxprozesse eingehen undSchadstoffe umwandeln und dadurch je nach Schadstoff entweder abbauen oder sogarihre Giftigkeit erhöhen.ren) Eisenminerale aufgelöst und das an die Minerale gebundene Arsenfreigesetzt haben (Abbildung 5).Das arsenbelastete Wasser wird nun in Brunnen aus dem Grundwasser-leiter an die Erdoberfläche befördert, wo es von der Bevölkerung konsumiertund zur Bewässerung der Reisfelder eingesetzt wird, was wiederum zu ei-Abbildung 5: Sedimentmaterial eines arsenkontaminierten Grundwasserleiters in Ban-gladesh. Die rot-braunen Bereiche kennzeichnen oxische eisenoxidhaltige Schichten, indenen das Arsen an die Oxide gebunden vorliegt. Die grauen Bereiche sind reduzierte,also sauerstofffreie Bereiche, in denen eisenreduzierende Mikroorganismen Eisenoxideaufgelöst und so das Arsen freigesetzt haben.Geobiologie des Eisens: Leben im Rost 211ner Arsenbelastung des Reises führt. In neuen Forschungsprojekten wirduntersucht, ob in den Reisfeldern eisenoxidierende Mikroorganismen ein-gesetzt bzw. stimuliert werden können, die arsenbindende Eisenmineraleproduzieren und dadurch die Arsenaufnahme in den Reis verringern (Chenet al., 2008).Ergänzende LiteraturChen X. P., Zhu Y. G., Hong M. N., Kappler A., Xu Y.X. (2008).Effects of different formsof nitrogen fertilizers on arsenic uptake by rice plants. Environmental Toxicology andChemistry, 27(4): 881–887.SchlusswortDanken möchte ich denjenigen, die mir bei all diesen Arbeiten geholfenbzw. mich überhaupt dazu inspiriert haben, an der Geobiologie des Eisenszu arbeiten. Mein erster Dank gilt den Betreuern meiner Doktorarbeit, Prof.A. Brune (Marburg) und Prof. B. Schink (Konstanz), nicht nur für die Un-terstützung während der Anfertigung der Doktorarbeit, sondern für die bisheute währende Zusammenarbeit. Viel gelernt habe ich bei den Gastgebernmeiner Postdoc-Aufenthalte an der ETH Zürich/EAWAG, Prof. S. B. Ha-derlein und Prof. R. Schwarzenbach, sowie am Caltech, Prof. D. K. New-man. Dank gilt ganz besonders meinen heutigen KooperationspartnernProf. K. O. Konhauser (Alberta, Canada), Prof. T. Borch (Colorado, USA),Dr. K. Benzerara (Paris), Dr. G. Morin (Paris), Dr. K. L. Straub (Wien),Prof. Y. Zhu (Peking), A. Zahid (Dhaka, Bangladesh) und all meinen Kol-legen an der Universität Tübingen. Der letzte und größte Dank gilt meinertollen Arbeitsgruppe in Tübingen – ohne Euch wäre all das nicht möglich.Finanziell unterstützt wurden und werden die Arbeiten durch die DFG,das Emmy-Noether-Programm der DFG, das BMBF, National Geographic,den DAAD, den Stifterverband und die Universität Tübingen.Widmen möchte ich den Preis meiner Frau Alexandra und meinem SohnJulian – danke!

Geobiologie des Eisens: Leben im Rost

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Geobiologie des Eisens: Leben im Rost

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