Kraigher, Hojka

Štraus, Ines

Digital repository of Slovenian research organizations

21Privzem hranil v borealnih gozdovih in gozdovih zmer-nega pasu je pogojen s simbiotskimi ektomikoriznimi glivami, ki s hifnim plaščem obdajajo drobne kore-nine dreves ter tvorijo izvenkoreninski micelij (angl. extramatrical mycelium - EMM) (Smith in Read 2008), ki prodira v okoliški substrat in v tleh ustvarja obsežno mrežo. Ektomikoriza oz. EMM ima ključno vlogo pri eko-loških procesih, kot so privzem hranil iz tal (Harley. 1989), kroženje dušika (N) (Hodge in Fitter 2010), kro-ženje ogljika (C) (Simard in sod. 1997), preperevanje mineralov (Landeweert in sod. 2001), tvorba organ-ske snovi tal  (Ekblad in sod. 2013), ukoreninjanje in preživetje sadik (Smith in Read 2008) in spreminjanje sestave koreninskih združb (Van Der Heijden in sod. 1998).Ocene količin ogljika v gozdnih tleh se gibljejo med 25 % in 63 % bruto primarne produkcije glede na global-RAZISKAVE OBRATA IZVENKORENINSKEGA MICELIJA V GOZDNIH TLEHResearch of turnover of extramatrical mycorrhizal mycelia in forest soilInes Štraus*, Hojka KraigherGozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za gozdno ﬁziologijo in genetiko, Večna pot 2, 1000 LjubljanaKljučne besede: ektomikoriza, vrastne mrežice, izotopske analize, minirizotroniKeywords: Ectomycorrhiza, in-growth mesh bags, isotopic analyzes, minirhizotrons*e-naslov: ines.straus@gozdis.si                                            ni nivo (Litton in sod. 2007) in lahko imajo velik vpliv na ﬁzikalne, kemične in biološke lastnosti tal. Razpo-reditev talnega ogljika povezuje dogajanje v krošnjah dreves z aktivnostmi, ki potekajo v gozdnih tleh in za-gotavlja tok organskega ogljika od poganjkov do tal preko drobnih korenin in mikoriznih hif (Ekblad in sod. 2013). Pot, po kateri organski ogljik vstopa v tla, je kompleksna, velik delež ogljika se izgubi z dihanjem, manjši delež pa se veže v organsko snov tal (Jans-sens in sod. 2001). Za raziskovanje obrata EMM so v svetu trenutno v uporabi nekatere metode, katerih prednosti in slabo-sti so predstavljene v Preglednici 1. Glede na razpo-ložljivo raziskovalno opremo in cilj raziskave izberemo tisto, ki nam najbolj ustreza. Na Gozdarskem inštitutu Slovenije smo za raziskovanje obrata EMM v tleh upo-rabili metodo z vrastnimi mrežicami, ki je v nadaljeva-nju podrobno opisana.Preglednica 1: Prednosti in slabosti metod za raziskovanje obrata (EMM) (povzeto po Wallander in sod., 2013)Obrat EMM Prednosti SlabostiMinirizotroni Sledenje pojava (rojstvo) in izginotja (smrt) hifNatančnost podatkov je pogojena s pogostostjo snemanja in velikostjo (opaznostjo) hif oz. rizomorfovOmejen čas raziskav Micelijske vrastne mrežiceV območjih, kjer je produkcija EMM hitra, lahko s sekvenčnim vzorčenjem zajamemo celoten obrat EMMZamuda v kolonizaciji vrastnih mrežic je lahko prevelika, kar vpliva na zanesljivost podatkovObrat EMM je lahko v pesku različen kot v tlehIzotopske tehnikeOmogoča pulzno označevanje vzdolž rastlineVrastne mrežice, napolnjene s substratom C4, se lahko uporabljajo za meritve vnosa ogljikaAnalize razsutega glivnega materiala lahko napačno poka-žejo hiter obrat EMM. Težavo odpravimo z analizo izotopov v strukturnih komponentah.Metoda z uporabo C4 materiala ni najbolj natančna, za zane-sljive rezultate so potrebni veliki vnosi C. 22Za raziskovanje EMM v tleh uporabljamo mrežico z odprtinami velikostnega razreda pod 50 μm. Na ta način preprečimo rast drobnih korenin v mrežico. Mrežice so lahko v obliki žepkov, ki jih vodoravno namestimo v tla na različnih globinah ali cevi, ki jih namestimo navpično v tla in omogočajo gradien-tno spremljanje rasti EMM v tleh. Navadno mrežice vstavljamo na meji med mineralnim in organskim horizontom tal, ker so mikorizne glive na tem pre-delu najbolj številne (Lindahl in sod. 2007). Kot substrat za polnjenje mrežic lahko uporabimo pre-sejan naravni substrat, s kislino očiščen kremen-čev pesek ali organski material C4 rastlin. Glede na hitrost rasti ločimo hitro in počasi rastoče vrste mikoriznih gliv in čas inkubacije mrežic v tleh pri-lagodimo glede na to, katere vrste želimo vzorčiti. Za izračun letne neto produkcije ostanejo mreži-ce v tleh izpostavljene eno leto (Wallander in sod. 2013). Po vzorčenju na terenu mrežice shranimo v plastične vrečke in v čim krajšem času pripeljemo do laboratorija, kjer jih zamrznemo na -20 °C. Količino micelija ocenimo s pomočjo lupe po na-slednji lestvici (vizualna ocena): (0) micelij ni pri-soten, (1) prisotne so posamezne hife, (2) priso-tna je majhna količina micelija, (3) micelij splošno prisoten, skupkov peska ni, (4) veliko micelija in posamezni skupki peska, (5) veliko micelija in večji del peska v skupkih. Za natančno oceno biomase micelija je potrebno hife ločiti od peska, kar lahko naredimo na dva načina: s pobiranjem hif iz peska, pomešanega z vodo ali s precejanjem vode, v ka-teri je pesek s hifami. Hife prenesemo v stehtane tehtiče, ki jih za 24 h postavimo v sterilizator oz. pečico, nastavljen(o) na 50 °C, da se hife posuši-jo, nato jih stehtamo. Ker se pri ločevanju hif od peska vedno nekaj peska še vedno drži hif, na ta način še ne dobimo prave mase. Zato hife po su-šenju preko noči žgemo v pečici pri 600 °C ter po-tem stehtamo preostanek (Wallander in sod. 2004).Raziskovanje zalog EMM v tleh in vstopanje bio-mase vanje, ne da bi pri tem zajeli tudi drobne mi-korizne in nemikorizne korenine, je velik izziv. Ne-kateri raziskovalci (Wallander in sod. 2004) menijo, da je potrebno vnos biomase v EMM zaloge s po-močjo drobnih mikoriznih in nemikoriznih korenin obravnavati skupaj, zato bo v prihodnje potrebno metodologijo, s katero preučujemo EMM v tleh, še bolje razviti in dodelati.Raziskavo in razvoj metod so financirali projekti in program ARRS: L4-2265, L4-4318 (MKO),  projekt MR (IŠ), raziskovalni program P4-0107 in projekt 7OP ET Capacities Regpot št. 315982: EUFORINNO.Viri:                                                                         ??? Ekblad A., Wallander, H., Godbold, D. L., Cruz, C., Johnson, D., ?????????? ???? ??????? ??? ???? ??????? ???? ?????????????????????? ????Kjøller, R., Kraigher, H., Matzner, E., Neumann, J., Plassard, C. 2013. The production and turnover of extramatrical mycelium of ectomycorrhizal fungi in forest soils: role in carbon cycling. Plant and Soil, 366, 1-2: 1-27.?? Harley J. L. 1989. The significance of mycorrhiza. Mycological Research, 92, 2: 129-139.??? Hodge A., Fitter, A. H. 2010. Substantial nitrogen acquisition by arbuscular mycorrhizal fungi from organic material has impli-cations for N cycling. Proc Natl Acad Sci USA 107, 31:13754–13759.?? Janssens I. A., Lankreijer, H., Matteucci, G., Kowalski, A. S., Bu-chmann, N., Epron, D., Pilegaard, K., Kutsch, W., Longdoz, B., Grünwald, T., Montagnani, L., Dore, S., Rebmann, C., Moors, E. J., Grelle, A., Rannik, Ü., Morgenstern, K., Oltchev, S., Cle-ment, R., Guðmundsson, J., Minerbi, S., Berbigier, P., Ibrom, A., Moncrieff, J., Aubinet, M., Bernhofer, C., Jensen, N. O., Vesala, T., Granier, A., Schulze, E. D., Lindroth, A., Dolman, A. J., Jarvis, P. G., Ceulemans, R., Valentini, R. 2001. Productivity oversha-dows temperature in determining soil and ecosystem respirati-on across European forests. Global Change Biology, 7, 3: 269-278.?? Landeweert R., Hoffland, E., Finlay, R. D., Kuyper, T. W., Van Bre-emen, N. 2001. Linking plants to rocks: ectomycorrhizal fungi mobilize nutrients from minerals. Trends in Ecology & Evolution, 16, 5: 248-254.??? ??????????????????????????????????????????????????????????????????P., Stenlid, J., Finlay, R. D. 2007. Spatial separation of litter de-composition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest. New Phytologist, 173, 3: 611-620.?? Litton C. M., Raich, J. W., Ryan, M. G. 2007. Carbon allocation in forest ecosystems. Global Change Biology, 13, 10: 2089-2109.??? Simard S. W., Perry, D. A., Jones, M. D., Myrold, D. D., Durall, D. M., Molina, R. 1997. Net transfer of carbon between ectomycor-rhizal tree species in the field. Nature, 388, 6642: 579-582.??? Smith S. E., Read, D. J. 2008. Mycorrhizal symbiosis. Third edi-tion. Elsevier, Academic Press, 1-3, 189-385.??? Van Der Heijden M. G. A., Klironomos, J. N., Ursic, M., Mouto-glis, P., Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Wiemken, A., Sanders, I. R. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature, 396, 6706: 69-72.?? Wallander H., Ekblad, A., Godbold, D. L., Johnson, D., Bahr, A., ?????????? ???? ??????? ??? ???? ?????????????????????? ???? ????????? ????Kraigher, H., Plassard, C., Rudawska, M. 2013. Evaluation of methods to estimate production, biomass and turnover of ec-tomycorrhizal mycelium in forests soils – A review. Soil Biology and Biochemistry, 57, 0: 1034-1047.??? ?????????? ???? ??????????? ???? ??????????? ??? ?????? ????????????standing biomass and natural abundance of 15N and 13C in ectomycorrhizal mycelia collected at different soil depths in two forest types. Oecologia, 139, 1: 89-97.

Research of turnover of extramatrical mycorrhizal mycelia in forest soil

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Digital repository of Slovenian research organizations