Leloup, E.

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BULLETIN 
DU 
Musée royal ['Histoire 
nature e de Be gique 
Tome XI, n° 23. 
Bruxelles, août 1935. 
MEDEDEELINGEN 
VAN HET 
Koninklijk Natuurhistorisch 
Museum van Begië 
Deel XI, n^  23. 
Brussel, Augustus 1935. 
HALAMMOHYDRA 
ET LES SIPHONOPHOEES OUOIS^DROPHOEIDES, 
par E. LELODP (Bruxelles). 
Dans Ie bulletin de la Société Zoologique de France du 15 avril 
1935 (1), E. Weill publie un travail intitulé « Halammohydra 
Eemane, genre d'hydrozoaires aberrant. Son cnidome et sa posi-
tion systématique : affinités avec les siplionopliores chondropho-
rides et avec Protoliydra leuckarti Greeff ». 
Dans la courte note présente, je ne m'occuperai que de la 
première partie de ce travail. 
— Sur la valeur des documents anatomiques, le singulier liydro-
zuaire Halammohydra, découvert et décrit par A. Eemane (1927), 
a été classé, par l'auteur, parmi les Xarcoméduses : selon lui. ii 
serait une narcoméduse néoténique. 
Par contre, la seule étude du cnidome a amené E. Weill à 
s'opposer catégoriquement à l'hypothèse de A. Eemane et à rap-
procher Halammohydra des siphonophores chondrophorides. 
Pour les arguments anatomiques et embryologiques, E. Weill 
établit ses comparaisons en se basant uniquement sur les travaux 
de E. Wolterelck (1904, 1905), relatifs à la Couaria de Velella, 
travaux manifestement influencés par des interprétations théo-
riques à tendance exclusive (2). Aussi, E. Weill constate que « les 
(1) WEILL, R. , 1935, t. LX, n" 1, pp. 73-87, fig. I-V. 
(2) R. Woltereck (1905) a mentionné que les deux premiers tenta-
cules de la Conaria de Velella étaient provisoires et caduques, ce qui, 
selon cet auteur, constitue un argument très net pour sa théorie du 
rapprochement des Chondrophorides avec les Narcoméduses. L'exa-
2 E. LELOUP. — HALAMMOHYDEA 
larves de toutes les autres Cliondrophorides sont encore incon-
nues ». Il néglige entièrement les travaux qui traitent de l'onto-
genèse des deux seuls représentants actuels du groupe des Clion-
drophorides : celui de H. Delsman (1923) (3) qui décrit des Cona-
ria de PorpiUi, plus jeunes que celles de Velclla signalées par 
R. Woltereck, ainsi que mon travail de 1929 (4), qui décrit les 
transformations subies par la larve Conaria pour arriver à la 
Velelkb adulte. Or, sauf des détails secondaires, ces deux seuls 
chondropborides présentent les mêmes modalités de développe-
ment. 
I l s'avère presque indubitable que l'écologie des larves de chon-
dropborides se passe comme suit. Des méduses (Chrysomitra) 
immatures, unisexuées se détachent de l'animal adulte. La mé-
duse femelle produit quatre œufs dont un seul se développe. 
Entraîné par son poids, l'œuf fécondé descend lentement. Durant 
son trajet de desicente, les transformations s'effectuent progres-
sivement au pôle aboral et ainsi, la larve arrive au stade bathy-
pélagique (Conaria). Le pneumatophore se forme, se développe : la 
larve augmente de volume, son poids spécifique diminue (Rata-
rula) , elle remonte. Pendant son mouvement d'ascension, le 
développement ontogénétique se poursuit (Eataria) et l'orga-
nisme arrive à la surface avec l'organisation définitive de l'adulte 
(Velella). Par conséquent, ce mode d'ontogenèse essentiellement 
pélagique de la larve de Velella rend incompréhensible l'hypo-
thèse de R. Weill, à savoir que, peut-être, les larves de Chondro-
phorides « sont à la fois abyssales et arénicoles? ». 
— La ressemblance de Halammohydra et d'une larve Conaria 
est purement extérieure ; elle n'est due qu'à la convergence des 
formes qui se manifeste chez tous les Coelentérés dans les pre-
miers stades de leur vie pélagique. 
En effet, si on examine les traits essentiels de l'anatomie 
men de Conaria ne corrobore nullement cette manière de voir. Les 
deux tentacules observés par R. Woltereck (1904) sont, soit les deux 
premiers tentacules primaires, soit des soulèvements du bord de la 
collerette. D'autre part, H. Delsman (1923) n'a pas constaté chez la 
Conaria de Porpita la présence d'un revêtement ciliaire: de mon côté, 
je n'ai pas vu le moindre indice de cils superficiels sur les Conaria 
de Velella que j 'ai étudiées. 
(3) DELSMAN, H., 1923, Beitràge zur Enfwicihingsgeschlchte von 
Porpita, De Treubia, vol. I I I , fasc. 3-4, pp. 243-266, fig. 1-28. 
(4) LELOUP, E. , 1929, Reclierehes sur l'anatomie et le développement 
de Velella spirans Forsk., Archives de Biologie, t. XXXIX, fasc. 3, 
pp. 397-478, pi. X-XII, fig. texte 1-5. 
ET LES SIPHONOPHOEES CHONDROPHORIDES 3 
interne de Halammolujdra, la comparaison avec une larve aussi 
évoluée que la Conaria ne se soutient pas. Comment concilier la 
cavité gastro-vasculaire indivise et continue d'une extrémité à 
l'autre chez Halammoliydra avec la cavité gastro-vasculaire limi-
tée à la vésicule orale chez une Conaria et qui s'étend par com-
plication progressive dans le cône et les tentacules chez la velelle 
adulte ? Chez les Chondrophorides, la cavité gastro-vasculaire ne 
perfore pas les deux parois doubles qui la séparent de la cavité 
du flotteur. A l'heure actuelle, aucun siphonophore (pas même 
la siphonula) ne présente une telle particularité (pas plus d'ail-
leurs que des rhopalies). 
Cette différence anatomique se montre primordiale. I l suffit 
de considérer la iconstitution du cône (identique chez Porpita et 
Velella) pour constater qu'il ne peut exister la moindre analogie 
entre la structure essentielle de Halatmnohydra et celle des larves 
de Chondrophorides. 
— Certes, la possession d'un flotteur ouvert montre que les 
Chondrophorides possèdent des caractères très primitifs. Mais, 
la présence d'une « coiffe » aborale avec pore apical chez Halam-
mohydra ne prouve pas que cette espèce s'identifie aux Chondro-
phorides. 
L'invagination simple de l'extrémité aborale de Halammohydra 
offre bien plus d'analogie avec la dépression aborale cupuliforme 
montrée par certains hydropolypes Tubulariides adultes pélagi-
ques (Margelopsis), ou par les larves pélagiques, actinula, de 
Tubulariides sessiles (Tuiidaria) ou même par certaines planulas 
d'hydroméduses (Eutima). 
— L'assimilation de Halammohydra avec une conaria néoté-
nique ne peut être envisagée. Mais on peut logiquement admettre 
que Halammohydra rappelle un stade d'évolution moins avancé 
dans la phylogénèse des Ilydrozoaires : une actinula néoténique. 
— Il faut également considérer que les larves de î\arcoméduses 
(Solmundella^ Cunoctantha) offrent une identité complète avec 
des larves actinula. Si, par exemple, on examine une toute jeune 
méduse de Cunoctantha octonaria au moment de sa libération, 
on constate immédiatement l'analogie évidente entre une telle 
larve et Halammohydra. Une semblable formation larvaire a dû, 
par paedogénèse, donner naissance à Halammohydra. 
— Chondrophorides et Narcoméduses descendent d'actinula 
néoténiques. Elles ont évolué dans deux directions opposées: 
les Chondro]ihorides conservent, prédominante, l'organisation 
polypoïde primitive tandis que, chez les Narcoméduses, les formes 
4 E. LELOUP. — HALAMMOHYDEA 
médusoïdes se développent si précocement que les formes poly-
poïdes disparaissent et que les planulas se transforment direc-
tement en méduses. 
— Toutefois, Ealammohydra et Chondrophoridae possèdent le 
même cnidome caractérisé par la présence de Sténotèles et d'Isor-
hizes allongés. Mais, ces éléments se retrouvent aussi chez des 
Hydropoliypes, Synoorynidae, Cladonenia et Proiohydra. 
Il semble qu'au début de la phylogénèse des cnidaires, le cni-
dome devait être assez uniforme et que les différenciations ob-
servées dans les diverses structures des cnides sont d'ordre 
secondaire. Le fait que des organismes de parenté éloignée offrent 
les mêmes catégories de nématocytes, semble le résultat d'une 
convergence dans l'évolution de leur cnidome. 
— Malgré l'identité du cnidome, Ealammohydra ne se rap-
proche nullement des Chondrophorides. Selon l'hypothèse de 
A. Remane, ce genre aberrant se rattache aux Narcoméduses. 
Musée royal d'Histoire naturelle, Bruxelles. 
GoEMAEEE, imprimeur du Roi, Bruxelles. 


<i>Halammohydra</i> et les Siphonophores chondrophorides

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