Locomotor behavior, the entire set of movements an individual utilizes to modify its spatial location in time, is a crucial attribute of an organism’s life. Though not responsible for movement initiation or rhythmic locomotor pattern generation, the cerebellum, an ancient and functionally conserved feature of the vertebrate brain, plays a key role in many aspects of motor performance. Variations in its morphology, relative size and cortical organization, likely resulting from divergent developmental programs, have been observed even in closely related vertebrate species, often reflecting a tight linkage between cerebellar organization and functional demands associated with ecologically relevant factors and distinct behavioral traits.
Taking advantage of the extraordinary ecomorphological diversity of squamates (lizards and snakes) and adopting a multidisciplinary approach, this thesis explores the impact of locomotor behavior on squamate brain, particularly on different levels of cerebellar biological organization, and investigates cerebellar morphogenesis in two squamate species to gain insights on the developmental mechanisms potentially responsible for squamate cerebellar divergence.
Along with significant variations in cerebellar morphology and relative size across squamates, this thesis first highlights a wide heterogeneity in Purkinje cell (PC) spatial layout as well as in gene expression pattern, all correlating with specific locomotor behaviors, unveiling unique relationships between a major evolutionary transition and organ specialization in vertebrates. At the developmental level, the thesis indicates that developmental features considered, so far, exclusive hallmarks of avian and mammalian cerebellogenesis characterize squamate cerebellar morphogenesis. Furthermore, the thesis suggests that variations in the spatiotemporal patterning of different cerebellar neurons could be, at least partially, at the base of the large phenotypic diversification of the squamate cerebellum.
Finally, this thesis reveals that squamates provide an important framework to expand our knowledge on organ system-ecology relationships and central nervous system (CNS) development and evolution in vertebrates.Eliöiden toimintaan liittyy oleellisena osana niiden kyky liikkua, eli siirtyä paikasta toiseen erilaisten ruuminosien liikkeiden avulla. Pikkuaivot (cerebellum) ovat hyvin oleellinen osa selkärankaisten liikkeen säätelyä, ja niiden toiminta onkin säilynyt peruspiirteiltään samana selkärankaisten evoluution aikana. Vaikka pikkuaivojen rooliin ei kuulu liikkeen aloittaminen tai rytmisen liikkeen tahdin säätely, niillä on huomattava rooli muussa liikkeen säätelyssä. Tähän lukeutuvat esimerkiksi liikkeiden oppiminen ja korjaaminen. Pikkuaivoissa esiintyy hyvin paljon lajien välistä vaihtelua, mikä johtuu todennäköisesti yksilönkehityksen ja sen säätelyn eroavaisuuksista eri lajeilla. Eroja on havaittavissa niin pikkuaivojen morfologiassa, suhteellisessa koossa kuin myös niiden kuorikerroksen rakenteessa, usein jopa lähisukuisten lajien välillä. Nämä eroavaisuudet heijastelevatkin usein eläinten erilaisia toiminnallisia tarpeita, liittyen varsinkin käyttäytymispiirteisiin sekä muihin niiden ekologiaan linkittyviin tekijöihin.
Suomumatelijoilla (liskoilla ja käärmeillä) on huomattava laaja kirjos erilaisia ekomorfologioita ja liikkumistapoja. Tämä väitöskirja keskittyykin selvittämään liikkumistapojen vaikutusta suomumatelijoiden aivoihin sekä yleisesti että erityisesti pikkuaivoja tarkastellen. Huomio keskittyy pikkuaivoissa sekä kokonaiskuvan muodostamiseen niiden rakenteesta että niiden yksilönkehitykseen. Yksilönkehityksen suhteen vertailussa ovat kaksi eri suomumatelijoiden edustajaa mahdollisten yksilönkehityksen muutosten mekanismien selvittämiseksi.
Väitöskirjatyössä havaittiin suomumatelijoilla merkittävää pikkuaivojen morfologian ja suhteellisen koon lajienvälistä vaihtelua. Tämän lisäksi työn aikana havaittiin huomattavia eroja pikkuaivojen niin sanottujen Purkinjen solujen järjestäytymisessä sekä eri geenien luennassa erilaista liikkumistyyppiä edustavien lajien välillä. Purkinjen solujen järjestäytymisen ja geeniluennan havaittiin myös korreloivan erilaisten liikkumistyyppien kanssa, tuoden esiin mielenkiintoisen yhteyden evolutiivisten muutosten ja elinten erikoistumisen välillä. Samoin tulokset viittaavat siihen, että linnuille ja nisäkkäille ainutlaatuisiksi luultuja pikkuaivojen muodostumisen piirteitä löytyy myös suomumatelijoilta. Väitöskirjatyössä havaittiin lisäksi viitteitä suomumatelijoiden pikkuaivojen monimuotoisuuden taustalla olevista yksilönkehityksen muutoksista. Tulosten valossa on mahdollista, että pikkuaivojen neuronien kaavoituksen ajoituksen ja sijainnin muutokset voisivat ainakin osin olla syy suomumatelijoiden pikkuaivojen monimuotoisuuteen.
Laajemmassa mielessä tulokset tuovat esiin myös suomumatelijoiden erittäin oleellisen roolin selkärankaisten evoluution tutkimuksessa kahdesta oleellisesta tulokulmasta: selkärankaisten keskushermoston yksilönkehityksen ja evoluution tutkimus sekä yleisemmällä tasolla elinsysteemien ja ekologian yhteyden selvittäminen
