One of the main questions in evolutionary biology is what causes genetic differentiation among populations and the origin of new species. In this thesis I studied genetic differentiation of populations by testing how changes in the environment and behaviour have affected populations of Myrmica ants (Formicidae, Hymenoptera).
First, I used a phylogeographic approach to find out how climatic changes during and after the last glaciation have affected populations of two Palearctic ant species Myrmica rubra and M. ruginodis. The aim was to locate their glacial refugia and postglacial recolonization routes, and to test whether differences in their cold tolerance and life-history traits have affected their phylogeographic structures and locations of their glacial refugia. Second, I studied the effect of behavioural differences on populations of M. rubra. I examined genetic differentiation and reproductive isolation of an intraspecific microgynous social parasite and its macrogynous host using both genetic and behavioural approaches. The aim was to clarify whether social parasitism as an alternative reproductive tactic may lead to speciation in sympatry.
The results of this thesis show that differences in life-history traits have had no effect on the phylogeographic structures of M. rubra and M. ruginodis. Both species have survived the last glaciation in several refugia in Southern Europe but probably also in regions further east and north. Circumstantial evidence suggests that the more cold-tolerant M. ruginodis has survived in refugia more north than M. rubra. Both species have recolonized the northern areas from the south-west and south-east, and probably also from the east.
Both genetic and behavioural evidence suggested that in M. rubra the parasite and host are reproductively isolated. They differed substantially in their nuclear DNA, indicating that the parasite is in the process of speciation. However, the mitochondrial lineages of the host and the parasite have not yet diverged.
This thesis brings new information on the history of Palearctic insects and the effects of the past environmental changes on their populations. This thesis also clarifies the evolution of social parasitism and provides new evidence for a probable example of sympatric speciation through an alternative reproductive tactic, social parasitism.Yksi evoluutiobiologian tärkeimmistä kysymyksistä on, mikä aiheuttaa populaatioiden geneettistä erilaistumista ja uusien lajien syntymistä. Tutkin väitöskirjatyössäni tekijöitä, jotka vaikuttavat populaatioiden geneettiseen erilaistumiseen ja selvitin, miten elinympäristön ja käyttäytymisen muutokset ovat vaikuttaneet Myrmica-suvun muurahaisten (Formicidae, Hymenoptera) populaatioihin.
Ensiksi tutkin fylogeografisten menetelmien avulla elinympäristön muutosten vaikutusta kahden Palearktisen muurahaislajin, siloviholaisen (Myrmica rubra) ja ryppyviholaisen (M. ruginodis), populaatioihin. Tavoitteenani oli paikallistaa lajien jääkauden aikaiset refugiot (turvapaikat) ja jääkauden jälkeiset leviämisreitit, sekä selvittää, miten erot lajien kylmänkestävyydessä ja elinkierrossa ovat vaikuttaneet niiden fylogeografiseen rakenteeseen ja refugioiden sijaintiin. Toiseksi, tutkin käyttäytymiserojen vaikutuksia siloviholaispopulaatioihin. Selvitin lajinsisäisen sosiaalisen mikrogyyniloisen ja sen makrogyyniemännän geneettisen erilaistumisen määrää ja lisääntymisisolaatiota tutkimalla sekä niiden genetiikkaa että käyttäytymistä. Tavoitteenani oli selvittää, voiko sosiaalinen loisinta vaihtoehtoisena lisääntymistaktiikkana johtaa lajiutumiseen.
Erot lajien elinkierrossa eivät ole vaikuttaneet niiden fylogeografiseen rakenteeseen. Molemmat lajit ovat selviytyneet viimeisen jääkauden aikana useassa refugiossa Etelä-Euroopassa, mutta myös itäisemmillä ja pohjoisemmilla alueilla. Kylmänkestävämpi ryppyviholainen on luultavasti selviytynyt pohjoisemmissa refugioissa kuin siloviholainen. Lajit ovat todennäköisesti levinneet jääkauden jälkeen pohjoiseen lounaasta, kaakosta sekä luultavasti myös idästä. Sekä genetiikkaan että käyttäytymiseen perustuvat tulokset viittaavat siihen, että loisen ja sen emännän välillä on lisääntymisisolaatio. Niiden tuman DNA poikkesi merkitsevästi toisistaan ja loinen on luultavasti lajiutumassa emännästään. Loisen ja emännän mitokondrion DNA:n linjat eivät kuitenkaan ole vielä eriytyneet toisistaan.
Väitöskirjatyöni tuo uutta tietoa Palearktisten hyönteisten historiasta ja siitä, miten elinympäristön muutokset ovat vaikuttaneet niiden populaatioihin viimeisen jääkauden aikana ja sen jälkeen. Työni valaisee sosiaalisen loisinnan evoluutiota ja antaa uusia viitteitä sympatrisesta lajiutumisesta tilanteessa, jossa lajiutumisen syynä on vaihtoehtoinen lisääntymistaktiikka, sosiaalinen loisinta
