Cané Gasull, Paula

Universitat Autònoma de Barcelona. Facultat de Biociències

Diposit Digital de Documents de la UAB

PLASTICITAT I EVOLUCIÓ  Implicació del gen Clock en la resposta fenològica de l’oreneta comuna al canvi climàtic: metanàlisi de l’evidència disponible    Paula Cané Gasull Grau en Genètica, Universitat Autònoma de Barcelona (UAB) paulacane@e-campus.uab.cat Estudi Espècie/gènere Regió  Resultats 1  Espècie Hirundo rustica  Itàlia  Els individus Q7/Q8 endarrereixen la reproducció. La freqüència relativa d’individus amb aquest genotip és superior en juvenils que en adults. 2  Espècie Hirundo rustica  Nigèria Els individus Q7/Q8 endarrereixen la muda. 3 Gènere Tachycineta Argentina, Belize i EUA Absència de correlació entre el genotip o mida mitja de l’al·lel i la latitud, el dia en que es posa el primer ou i la durada de la incubació. 4 Espècie Hirundo rustica Argentina, EUA, Israel i Regne Unit Les diferents poblacions no difereixen pel que fa al locus Clock  però sí en relació a loci selectivament neutres (DNA mitocondrial i microsatèl·lit). Figura 3 Dates d’arribada de l’oreneta comuna a la Gran Bretanya des de 1959 i temperatura mitja entre febrer i abril al centre del país (vermell). Les temperatures al març i l’abril han augmentat en les últimes dècades i les dates d’arribada de les orenetes al Regne Unit s’adapten estretament a aquests canvis.  Avanç de la reproducció  Augment de l’interval entre niuades Arribada anticipada Reproducció Migració hivernal Migració primaveral Retard de la marxa CANVIS EN LA FENOLOGIA Hivernada Avanç de la marxa a Sud Àfrica  CLOCK CONCLUSIONS DISCUSSIÓ BIBLIOGRAFIA El gen circadià dels vertebrats rep el nom de Clock (Circadian Locomotor Output Cycles Kaput). Codifica per la proteïna CLOCK, que juntament amb BMAL1 dóna lloc a un complex activador de la transcripció que constitueix el nucli de l’oscil·lador circadià.   L’extrem C-terminal de Clock conté una sèrie de repeticions de l’aminoàcid Glutamina (poliglutamina o Poly-Q) que varien en nombre de manera inter i intraespecífica. La variabilitat d’aquesta regió ha permès examinar l’associació entre el polimorfisme del gen i característiques fenològiques potencialment relacionades amb el rellotge circadià.  En l’oreneta comuna, el gen Clock presenta un baix polimorfisme i al·lels més curts que els documentats en altres espècies. S’han descrit 5 al·lels que presenten entre 5 i 9 repeticions (Q5-Q9), sent Q7 l’al·lel més freqüent.   Estudis recents han analitzat l’associació entre el polimorfisme de Clock i diferents aspectes de la fenologia de l’oreneta (Taula 1). INTRODUCCIÓ L’oreneta comuna (Hirundo rustica) és una au migradora de llarga distància pertanyent a la família Hirundinidae. Es troba distribuïda pràcticament per tot el planeta exceptuant l’Àrtic i l’Antàrtic, tot i que la major diversitat es localitza a l’Àfrica subsahariana. Estudis recents en orenetes han analitzat l’associació entre el polimorfisme de Clock i el timing (sincronització) de les activitats estacionals. En el present treball es revisen els resultats d’aquestes publicacions per valorar la possibilitat d’una resposta adaptativa al canvi climàtic mediada pel locus Clock.  1. Caprioli M. et al. Clock Gene Variation Is Associated with Breeding Phenology and Maybe under Directional Selection in the Migratory Barn Swallow. PLoS ONE 7(4):e35140.  DOI 10.1371/journal.pone.0035140 (2012). 2. Saino N. et al. Timing of molt of barn swallows is delayed in a rare Clock genotype. PeerJ 1:e17. doi: 10.7717/peerj.17 (2013). 3. Dor R. et al. Clock gene variation in Tachycineta swallows. Ecology and Evolution, 2, 95-105 (2012). 4. Dor R. et al. Low Variation in the Polymorphic Clock Gene Poly-Q Region Despite Population Genetic Structure across Barn Swallow (Hirundo rustica) Populations. PLoS ONE 6(12):e28843. DOI 10.1371/journal.pone.0028843 (2011). 5. Turner A. Climate change: A Swallow's eye view. British Birds, 102, 3-16 (2009). 6. Møller AP. Heritability of arrival date in a migratory bird. Proc. R. Soc. Lond. B , 268, 203-206 (2001). Taula 1 Sumari dels estudis analitzats. Els números en negreta es corresponen amb els de la bibliografia.  Activitats energèticament exigents que poden interferir-se mútuament Reproducció Migració Muda L’associació entre timing i genotip pot sorgir com a efecte genètic directe d’una activitat en particular o com a resultat del constrenyiment establert per un efecte genètic en una altra activitat El canvi climàtic està modificant els patrons geogràfics i anuals de temperatura. A les regions polars i temperades s’està reduint la durada i severitat del fred hivernal sense incrementar substancialment la calor estival. En conseqüència, la primavera arriba abans i l’hivern més tard, resultant en una estació favorable pel creixement, desenvolupament i reproducció més extensa. Aquest efecte s’incrementa amb la latitud.   Els animals estan responent a aquests canvis mitjançant el desplaçament septentrional dels seus rangs, l’aclimatació fisiològica i el reajustament del moment òptim per a iniciar les activitats estacionals. Inicialment, les respostes es solen donar a través de la plasticitat fenotípica individual. Quan aquesta excedeix el seu límit es produeix selecció natural i evolució. Figura 2 Canvis observats en la fenologia de l’oreneta en un context de canvi climàtic.   Donat l’alt potencial evolutiu de la data d’arribada primaveral en l’oreneta comuna (h2=0,54±0,15), els gens implicats en la seva regulació són bons candidats per a estudiar la base genètica de les respostes adaptati- ves a l’escalfament global.     Figura 1 Dates d’arribada de la descendència en relació amb les dates d’arribada dels pares en l’oreneta comuna.  FOTOPERIODISME La baixa freqüència dels genotips fenològicament anòmals i el gran soroll ambiental de les dades fenològiques suposen un problema a l’hora d’analitzar l’associació entre el polimorfisme de Clock i la fenologia.   Donada la baixa freqüència de l'al·lel Q8, els individus Q7/Q8 representen una fracció molt petita de les mostres analitzades. En conseqüència, les tendències observades en 1 i 2 podrien ser artefactes estadístics.  Per altra banda, la variació interanual de les condicions ecològiques a les regions de cria podria, via interacció genotip-ambient, modificar els efectes de Clock en les dates de reproducció. Atès que en 1 i 3 s’analitzen conjuntament dades de diversos anys, un efecte d’aquest tipus podria estar desviant-ne els resultats.  A diferència dels resultats obtinguts en l’oreneta comuna, no s’ha trobat una correlació entre el genotip de Clock i el dia en què es posa el primer ou en 3. L’estudi no ha estat dissenyat a priori i la localització geogràfica de les poblacions estudiades no s’adequa al perfil de la investigació. Les longituds són massa diferents per poder comparar ambients semblants i els resultats podrien veure’s alterats pels efectes de la variació interanual.   1. L‘associació entre l’endarreriment de la fenologia i el polimorfisme de Clock descrita en 1 i 2 és de magnitud similar. A més, és consistent amb els resultats obtinguts en altres espècies. Això sembla indicar que existeix una associació real entre Clock i la fenologia. Tot i això, no està clar si el genotip Q7/Q8 està associat a un endarreriment de la reproducció, de la muda o té efectes sobre ambdues activitats.  2. En concordança amb els resultats de 1 i 4, que suggereixen selecció sobre Clock, el baix polimorfisme d’aquest locus podria ser resultat de l’adaptació al canvi climàtic.  3. És possible que l’al·lel més freqüent (Q7) es trobi sota selecció positiva i/o que Q7/Q8 s’estigui seleccionant negativament.  4. Malgrat l’escassa variabilitat, la longitud de Poly-Q no s’ha estabilitzat en múltiples espècies. Això podria indicar que la variació és selectivament avantatjosa.  El conjunt d'aquestes evidències sembla indicar que està tenint lloc una resposta adaptativa mediada pel locus Clock en l'oreneta comuna. Atès que el timing dels esdeveniments estacionals podria dependre d’altres gens del sistema circadià, caldrà analitzar més locus per predir la capacitat adaptativa de les orenetes al canvi climàtic.      La llargada del dia (fotoperíode) oscil·la al llarg de l’any i ho fa seguint sempre el mateix patró. Per aquest motiu, es tracta d’un indicador fiable de les condicions ambientals futures. La capacitat que tenen alguns organismes d’avaluar la llargada del dia i usar-la com a senyal anticipatiu dels canvis estacionals rep el nom de fotoperiodisme.   Atès que l’adaptació de les orenetes al canvi climàtic podria implicar canvis en la resposta fotoperiòdica, el caràcter potencialment sotmès a selecció és el fotoperiodisme.  

Implicació del gen Clock en la resposta fenològica de l'oreneta comuna al canvi climàtic:metanàlisi de l'evidència disponible

http://ddd.uab.cat/pub/tfg/2014/126502/TFG_paulacanegasull.pdf

Implicació del gen Clock en la resposta fenològica de l'oreneta comuna al canvi climàtic:metanàlisi de l'evidència disponible

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Diposit Digital de Documents de la UAB