López Bosch, David

Universitat Autònoma de Barcelona. Facultat de Biociències

Diposit Digital de Documents de la UAB

FILOGÈNIA D’INSECTÍVORS I REPERCUSSIÓ SOBRE L’ARBRE EVOLUTIU DE EUTHERIA -Fer una síntesi de les diferent filogènies tradicionals proposades per a Lipotyphla -Explicar com va afectar la filogènia molecular a l’ordre Lipotyphla i les diferent famílies que el composen -Resumir com ha afectat aquests descobriment a l’arbre evolutiu dels mamífers placentaris i a les teories sobre l'origen dels diferents ordres Objectius Filogènia tradicional de Insectivora En la seva primera definició Peters (1864)1 els divideix en dos subordres basant-se en la presència de cecum (Menotyphla) o la absència de cecum (Lipotyphla). Tenrecidae Solenodontidae Cynocephalidae Tupaiidae Talpidae Chrysochloridae Soricidae Erinaceidae Macroscelidea INSECTIVORA Lipotyphla Menotyphla Durant gran part del segle XX els insectívors han estat classificats com a un taxó monofilètic dins de l’ordre Insectivora o Lipotyphla. L’arbre evolutiu dels placentaris (Eutheria) basat en caràcters morfològics, col·locava a Lipotyphla a la base de l’arbre, tot i que les relacions interordinals no estaven clares del tot. Aquesta concepció del monofiletisme de Lipotyphla no es va posar en dubte fins l’aparició de la filogènia molecular, la qual va sacsejar la visió tradicional que es tenia tant dels insectívors com de tot el conjunt de mamífers placentaris. Introducció Ordre Lipotyphla : F. Erinaceidae Eriçons i gimmnurs F. Chrysochloridae Talps daurats F. Solenodontidae Solenodonts F. Soricidae Musaranyes F. Talpidae Talps i afins F. Tenrecidae Tenrecs Filogènia molecular de Insectivora Diversos autors van començar a realitzar estudis filogenètics basant-se en caràcters moleculars. Aquests anàlisis han permès fer hipòtseis més acurades pel que fa a les relacions entre taxons. El primer va ser Springer (1997)4 seguit de Stanhope (1998)5, els quals van fer servir conjunts de dades tant de gens mitocondrials com nuclears. Els gens utilitzats per van ser: Butler (1988)2 va citar 12 possbles sinapomorfies morfològiques defensant el monofiletisme de Lipotyphla: LIPOTYPHLA Chrysochloromorpha Soricomorpha Erinaceomorpha MacPhee & Novacek3 van revisar els caràcters  proposats per Butler2 i van dir que només els 3 primers caràcters eren sinapomòrfics. Ells proposaren dividir l’ordre en tres subordres: Cetartiodactyla Chiroptera Talpidae Tubulidentata Tenrecoidea Rodentia Erinaceidae EUTHERIA Perissodactyla Carnivora Cetartiodactyla Erinaceidae Soricidae Talpidae Chrysochloridae Tenrecidae Tubulidentata Sirenia Hyracoidea Proboscidea EUTHERIA Gens mitocondrials Gens nuclears Refuten el monofiletisme de Lipotyphla i Soricomorpha Associen a Chrysochloridae amb Tenrecidae dins de l'ordre Tenrecoidea Recolzen Afrotheria (amb Tenrecoidea inclòs) i Paenungulata Soricidae, Talpidae i Solenodontidae queden dins d'Eulipotyphla Associen a la resta de famílies de Lipotyphla dins d'Eulipotyphla Erinaceidae queda en diferents posicions de l'arbre segons l'anàlisi Erinaceidae queda dins d'Eulipotyphla Efectes sobre l’arbre evolutiu de Eutheria Proboscidea Sirenia Tenrecoidea Macroscelidea Hyracoidea Tubulidentata Pseudoungulata Afroinsectivora Paenungulata Tethytheria AFROTHERIA Es demostra l’existència de Afrotheria, un taxó de mamífers endèmics d’Àfrica que inclou els ordres següents: Tot i no compartir cap sinapomorfia morfològica, aquest taxó ha estat recolzat en totes les anàlisis filogenètiques posteriors, encara que les relacions intragrupals no estan del tot clares. EUTHERIA Boreoeutheria Xenarthra Afrotheria Laurasiatheria Euarchontoglires Cingulata Pilosa Macroscelidea Tenrecoidea Tubulidentata Hyracoidea Proboscidea Sirenia Dermoptera Scadentia Primata Lagomorpha Rodentia Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Finalment els placentaris van quedar dividits en quatre taxons supraordinals: Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires i Laurasiatheria, aquests dos últims agrupats dins de Boreoeutheria Eutheria Exafroplacentalia Boreoeutheria Xenarthra Afrotheria Eutheria Epitheria Boreoeutheria Afrotheria Xenarthra Eutheria Atlantogenata Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria Conclusions Discussió La filogènia basada en caràcters morfològics va col·locar als insectívors a la base de l’arbre evolutiu de Eutheria, del qual sortien els altres ordres de placentaris. Tot i així, la morfologia no va ser capaç de resoldre les relacions més basals entre els diferents ordres.  1. Absència de cecum 2. Reducció de la símfisi púbica 3. Expansió del maxil·lar dins l’òrbita 4. Probòscide mòbil 5. Reducció del jugal 6. Placentació hemocorial  7. Absència de procés postglenoide 8. Membrana timpànica horitzontal 9. Ossificació del terra de la cavitat timpànica 10. Fenestra piriforme 11. Bulla basisfenoidal 12. Artèria caròtida creuant la cambra timpànica  Els gens nuclears i els mitocondrials donen resultats diferents. Ambdós coincideixen en el polifiletisme de Lipotyphla, però el grau de polifiletisme varia entre els uns i els altres. Els gens nuclears proposen la separació en Eulipotyphla i Tenrecoidea, mentre que els mitocondrials proposen un polifiletisme més extens segons l’anàlisi, indicant una posició basal per a Erinaceidae a més de Eulipotypla i Tenrecoidea. o Gens nuclears: exó 28 del gen vWF, i el gen del receptor α-2B adrenèrgic A2AB o Gens mitocondrials: rRNA 12S, rRNA 16S i gens de tRNA-Valina   També van aparèixer noves metodologies sobre com realitzar les anàlisis filogenètiques, com ara la realització de matrius de dades o super-arbres combinant arbres filogenètics existents enlloc de les dades subjacents utilitzades. Podria una delecció en el nucleòtid del gen BRCA1 ser una sinapomorfia de Afrotheria? Cada hipòtesi està defensada per diferents anàlisis, sent Epitheria la única defensada per la morfologia, Exafroplacentalia la més recolzada per anàlisis moleculars, i Atlantogenata la que més concorda amb les proves paleontològiques.  Difiletisme de Lipotyphla, en Eulipotyphla i Tenrecoidea generalment acceptat.  Sinapomorfies citades per Butler (1988) resultat de fenòmens de convergència evolutiva.  Divergència entre resultats de gens nuclears i gens mitocondrialsGens mitocondrials defensen el trifiletisme amb Erinaceidae a la base de la resta de placentaris.  Eutheria dividit en Xenarthra, Afrotheria i Boreoeutheria (que inclou Laurasiatheria i Euarchontoglires).  Filogenia tradicional de Eutheria resultat de la convergència evolutiva entre Laurasiatheria i Afrotheria.  Tres hipòtesis sobre l’origen de Eutheria: Exafroplacentalia, Epitheria i Atlantogenata, cadascuna defensada per diferents anàlisis.  Importància de la biogeografia i la tectònica de plaques en les divergències inicials de Eutheria.  Tubulidentata Tenrecidae Chrysochloridae Macroscelidea Hyracoidea Sirenia Proboscidea Tenrecoidea Afroinsectiphillia Afroinsectivora Paenungulata Tethytheria AFROTHERIA Pilosa Cingulata XENARTHRA ATLANTOGENATA Euungulata Ferae Fereuungulata Scrotifera Scadentia Lagomorpha Rodentia Primata Dermoptera Primatomorpha Euarchonta Glires EUARCHONTOGLIRES Solenodontidae Erinaceidae Soricidae Nesophontidae ᵻ Talpidae Chiroptera Perissodactyla Cetartiodactyla Eulipotyphla LAURASIATHERIA BOREOEUTHERIA Carnivora Pholidota EUTHERIA Fig.1 Filogènia de Insectivora proposada per Peters (1864)1; les línies de punts indiquen grups no considerats dintre dels insectívors actualment Fig.2 Filogènia de Lipotyphla proposada per MacPhee & Novacek (1993)3. Fig.3 Filogènia adaptada de Mouchaty et al. (2014)6 basada en genomes mitocondrials. Fig.4 Filogènia adaptada de Murphy et al. (2001)7 basada en gens nuclears Fig.5 Filogènia de Afrotheria proposada per Seiffert (2007)8. Fig.6 Esquema del gen BRCA1 en diferents placentaris (Afrotheria en vermell) per Madesen et al. (2001)9. Fig.7 Filogènia modificada de Beck et al. (2006)10 per a mostrar l’arbre evolutiu de Eutheria amb la hipòtesi de Atlantogenata. Bibliografia 1. Peters, W. (1864). Über die Säugethier-Gattung Solenodon. En Abhandlüngen der Königlichen Akademie der Wissenschäften zu Berlin (für 1863). 22pp. 2. Butler, P. M. (1988). Phylogeny of the insectivores. En The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Vol. 2: Mammals (ed. M. J. Benton), 117-141. 3. MacPhee, R. D. E. & Novacek, M. J. (1993). Definition and relationships of Lipotyphla. En Mammal Phylogeny, Vol. 2: Placentals (eds. F. Szalay, M. J. Novacek & M. C. McKenna), 13-31. 4. Springer, M. S., Cleven, G. C., Madsen, O., De Jong, W. W., Waddell, V. G., Amrine, H. M. & Stanhope, M. J. (1997). Endemic African mammals shake the phylogenetic tree. Nature 388, 61-64. 5. Stanhope, M. J., Waddell, V. G., Madsen, O., De Jong, W. W., Hedges, S. B., Cleven, G. C., Kao, D. & Springer, M. S. (1998). Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95, 9967-9972.  6. Mouchaty, S. K., Gullberg, A., Janke, A. & Arnason, U. (2014). The Phylogenetic Position of the Talpidae Within Eutheria Based on Analysis of Complete Mitochondrial Sequences. Molecular Biology and Evolution 17, 60-67. 7. Murphy, W. J., Eizirik, E., Johnson, W. E., Zhang, Y. P., Ryder, O. A. & O’Brien, S. J. (2001). Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature 409, 614-618. 8. Seiffert, E. R. (2007). A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology 7, 224. 9. Madsen, O., Scally, M., Douady, C. J., Kao, D. J., DeBry, R. W., Adkins, R., Amrine, H. M., Stanhope, M. J., De Jong, W. W. & Springer, M. S. (2001). Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature 409, 610-614. 10. Beck, R. MD., Bininda-Emonds, O. RP., Cardillo, M., Liu, F. R. & Purvis, A. (2006). A higher-level MRP supertree of placental mammals. BMC Evolutionary Biology 6, 93. David López Bosch Tutor: Jacint Ventura Queija 

Filogènia d'insectívors i repercussió sobre l'arbre evolutiu de Eutheria

http://ddd.uab.cat/pub/tfg/2014/119449/TFG_davidlopezbosch.pdf

Filogènia d'insectívors i repercussió sobre l'arbre evolutiu de Eutheria

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Diposit Digital de Documents de la UAB