Cache protection and decision making in the Cape ground squirrel (Xerus inauris)

Abstract

Caching food provides a variety of benefits to an individual, such as the build up of reserves for periods when resources are depleted or to gain a disproportionate amount of an ephemeral resource. One of the risks to adopting this strategy is the potential for theft from food stores, by both conspecifics and/or other species. To reduce this theft, some species have evolved a range of cache protection mechanisms, such as placing food out of site of competitors. In this thesis, I examined various cache protection and decision-making processes exhibited by the Cape ground squirrel (Xerus inauris), a social rodent. Due to the sociality of this species, and therefore, the potential for high rates of cache loss, I predicted they would use a diverse range of behaviours to increase the survivability of stored food. I first described the natural caching behaviours of the Cape ground squirrel in their natural habitat. This species increased caching frequency just after the heaviest periods of rainfall, indicating that this behaviour might be controlled by the availability of food. They cache around a central burrow system, which classifies their cache type as “scatter hoarding”. In the second study, I investigated the effect of group size on caching and recovery behaviours. Group size in these ground squirrels showed daily fluctuations, and an increased number of individuals in a group had a negative impact on food cache survival. In response to fluctuations in group size, individuals did not change the spatial arrangement of caches, but I argued that this arrangement was a by-product of optimal cache placement and not a method to protect caches. With increased social competition, the ground squirrels seemed to maximise payoffs from food by consuming rather than caching items. The third study, focused on determining whether the cachers were sensitive to the attentive state of nearby conspecifics. Conspecifics were often observed competing with cachers immediately after a cache was deposited, and therefore ensuring audience members are inattentive to the cache event would decrease the chance a cache was stolen. There was a strong preference for individuals to cache when audience members were inattentive to the cache event. In addition, higher ranked individuals showed less sensitivity to these audience effects, possibly due to their ability to defend food items from conspecifics. In the fourth study I presented individuals with a choice between two food items of differing value: one item that was always artificially removed when cached and the other item that was not removed when cached. Although the two items only varied with respects to the payoff in caching, individuals reduced the amount of the removed items they both consumed or cached during the choice presentations. This avoidance to choose the removed food occurred over time, indicating that individuals were using information about the item’s payoff during cache recovery and this then impacted on successive decisions. Due to the lack of obvious landmarks at the study site, in the last experiment, I predicted that individuals might use positional cues from the sun as a reference point when caching and recovering food items. When caching food, individuals moved at consistent offset angles from the sun, moving in straight lines from the provisioning point to the cache point. When recovering food, individuals displayed some flexibility in the use of solar cues, which allowed them to retrieve food more efficiently. Food was retrieved sooner if there were a higher number of individuals present in the group. Overall, this thesis highlights the variety of decision-making processes individuals must undertake when caching food to ensure maximum profitability. I answered a number of questions on when animals cache, the decisions about what to cache and where to place caches. As this species is social, this decision-making is highly influenced by group members. This thesis provides much needed knowledge on the cache protection strategies used by mammals, where the majority of work has been conducted on birds. Research such as this will hopefully encourage other studies on mammals to determine how social living can lead to the evolution of counterstrategies to protect food stores. Das Verstecken von Futter bietet einige Vorteile, wie das Anlegen von Vorräten um Zeiten der Dürre zu überbrücken, oder das Speichern von überproportionalen Mengen von saisonal vorkommenden Ressourcen. Ein Risiko dieser Strategie ist die Möglichkeit das Artgenossen oder Tiere anderer Arten die angelegten Vorräte stehlen. Um das Risiko des Diebstahls zu verringern, haben verschiedene Arten Schutzmechanismen evolviert, wie zum Beispiel das Plazieren des Futters außerhalb der Sichtweite von Konkurrenten. In meiner Doktorarbeit habe ich unterschiedliche Arten der Vorratssicherung sowie unterschiedliche Entscheidungsprozesse eines sozialen Nagetieres, dem Kap-Borstenhörnchen (Xerus inauris), untersucht. Da diese Art in sozialen Gruppen lebt, und damit wahrscheinlich eine hohe Verlustrate angelegter Vorräte besteht, erwartete ich, dass Kap-Borstenhörnchen verschiedene Verhaltensweisen nutzen um die Beständigkeit ihrer Vorräte zu erhöhen. Zuerst beschreibe ich die natürlichen Verhalten der Kap-Borsteenhörnchen bei der Anlage von Vorräten in ihrem natürlichen Lebensarum. Diese Art erhöhte die Rate des Versteckens von Vorräten nach Zeiten mit starkem Regen, was andeutet, dass dieses Verhalten von dem Vorhandensein des Futters abhängig ist. Diese verteilt Art verteilt die unterschiedlichen Verstecke um eine zentrale Wohnhöhle, weshalb ihre Art der Vorratsanlage als „scatter-hoarding“ bezeichnet werden kann. Im zweiten Kapitel habe ich untersucht, wie die Größe der sozialen Gruppe das Anlegen und Wiederfinden von Vorräten beeinflusst. Die Gruppengröße verändert sich über den Tag hinweg und eine grössere Anzahl an Tieren in der Gruppe hatte einen negativen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit einen angelegten Vorrat wiederzufinden. Kap-Borstenhörnchen reagierten auf Änderungen der Gruppengröße nicht mit einer Änderung der räumlichen Anordnung ihrer Verstecke. Deshalb argumentiere ich, dass die Anordnung der Verstecke ein Nebenprodukt der optimalen Plazierung ist und nicht als Methode dient um die Verstecke zu schützen. Bei einer erhöhten Konkurrenz durch Artgenossen ist eine Möglichkeit der Gewinnmaximierung das Futter zu verzehren anstatt es zu verstecken, eine Strategie die bei Kap-Borstenhörnchen beobachtet wurde. Im dritten Kapitel untersuche ich, ob Tiere die gerade einen Vorrat anlegen die Aufmerksamkeit räumlicher naher Artgenossen wahrnehmen. Artgenossen wurden häufig dabei beobachtet, wie sie direkt nachdem ein Tier Futter versteckt hatte mit diesem um das Versteck kämpften. Dementsprechend würde sich die Wahrscheinlichkeit verstecktes Futter zu verlieren verringern, wenn versteckende Tiere sicher stellten, dass mögliche Zuschauer gerade unaufmerksam sind. Kap-Borstenhörnchen zeigten eine starke Präferenz dafür Futter genau dann zu verstecken, wenn mögliche Zuschauer unaufmerksam waren. Außerdem konnte ich zeigen, dass höherrangige Tiere weniger empfindlich auf mögliche Zuschauer reagierten, möglicherweise da sie die Fähigkeit besitzen Futter vor Artgenossen zu verteidigen. Im vierten Kapitel habe ich Tiere vor die Wahl zwischen zwei unterschiedlichen Futtertypen gestellt, wobei die Futterstücke eines Typs immer künstlich entfernt wurde, nachdem es versteckt worden war und das andere nicht. Obwohl sich die zwei Futtertypen nur hinsichtlich ihres Gewinns beim Verstecken unterschieden, verzehrten und versteckten die Individuen die Futterstücke vom Typen welches nach dem Verstecken entfernt wurde, deutlich weniger. Diese Vermeidung des wieder entfernten Futtertypen geschah erst nach einer Weile, was darauf hindeutet, dass die Individuen die Information über den Gewinn dieses Futterstückes beim Leeren des Versteckes abschätzen und für zukünftige Entscheidungen nutzen. Im letzten Kapitel testete ich ob Kap-Borstenhörnchen die Sonne als Referenzpunkt nutzen wenn sie Futter verstecken oder es wiederfinden, da auf dem Gelände andere offensichtliche Orientierungspunkte fehlen. Beim Verstecken von Futter bewegten sich die Tiere immer mit einem konstant verschobenen Winkel zur Sonne, und bewegten sich dabei gleichzeitig auf geraden Linien zwischen der Futterquelle und dem Ort des Verstecks. Beim Wiederfinden des Futters zeigten die Tiere Flexibilität bei der Nutzung der Sonne als Orientierungshilfe und entfernten Futter schneller wenn mehr Tiere in der Gruppe anwesend waren. Insgesamt zeigt diese Doktorarbeit die Vielfältigkeit der Entscheidungen welche Tiere treffen müssen wenn sie Vorräte anlegen, um den Gewinn zu maximieren. Ich habe verschiedene Fragen beantwortet, wie zum Beispiel wann die Tiere Futter verstecken, über die Entscheidungen was sie verstecken und wo sie ihre Verstecke plazieren. Da dies eine sehr gesellige Art ist, sind diese Entscheidungen stark von den Artgenossen in der Gruppe abhängig. Die meiste Forschung über Strategien zum Schutz von angelegten Vorräten wurde bisher an Vögeln gemacht, daher liefert diese Arbeit dringend benötigtes Wissen über diese Strategien bei Säugetieren. Forschung wie diese ermutigt hoffentlich andere Studien an Säugetieren um herauszufinden, wie das Leben in sozialen Gruppen zur Evolution von Strategien zum Schutz von Vorräten führen kann