Burgio, Giovanni

Almae Matris Studiorum Campus

Feromoni

Feromoni negli insetti e loro importanza nella produzione  integrataCosa sono i semichimici?I semiochimici sono sostan e tili ate per la com nica ione•    z  u zz    u z  • I semiochimici regolano moltissime attività vitali negli insetti       , come la scelta delle piante ospiti, i luoghi in cui ovideporre, la localizzazione della preda o dell’ospite, la ricerca e la scelta del partner, l’organizzazione delle attività sociali.I feromoni fanno parte dei semiochimici     • Gli insetti vivono in un mondo principalmente       olfattivo• La comunicazione chimica è molto diffusa ed evoluta negli insetti e le sostanze e gli organi delegati sono di eccezionale attività e sensibilità      Un esimio precursore: Jean-Henri Fabre (1823-1915)• Nel 1800 questo grande entomologo aveva intuito che il ritrovamento della femmina da parte del maschio faceva parte di un processo di ricerca “mirato      e direzionato” e non casuale• Fabre aveva effettuato prove studiando grossi lepidotteri notturni, come Saturnia pyri e Lasiocampa quercus Il contesto storico   D l 1959 i i B t dt t il b bi l (10a  , anno n cu  u ena es rasse  om co o -12 esadecadien-1-olo), la ricerca in questo settore ha fatto enormi progressi Butenadt ottenne pochi milligrammi da mezzo milione di addomi di Baco da seta V i h b d ienne po  scoperto c e questa assa pro uz one era compensata da una eccezionale attività biologica E’ nata una nuova disciplina, la zoosemioticaI semiochimici possono essere divisi in:      All l hi i i ff tt Feromoni: effetto intraspecificoe oc m c : e e o interspecifico• Sessuali, (attrattivi, inibitori stimolanti• Allomoni (vantaggio all’emittente),  maschi, afrodisiaci)• Aggregazione• Cairomoni (vantaggio al ricevente e svantaggio all’emittente)• Dispersione• Traccia• Sinomoni (vantaggio all’emittente e ricevente)• Allarme• Maturazione  • Apneumoni (odori emessi da sostanza organica, es )carne mortaCosa sono i feromoni   • I feromoni sono sostanze volatili secrete nell’ambiente esterno da un individuo e ricevute da un altro individuo della stessa specie nel quale provocano una reazione  ,      specifica come un comportamento, un cambiamento fisiologico o un processo di sviluppo• Sono secreti da ghiandole esocrine = riversano      il contenuto all’esterno.I feromoni dal punto di vista chimico, sono esteri, alcoli, eteri• Prevalentemente volatili• Sono costituiti da miscele di più componenti• A volte diverse componenti stimolano diverse fasi della localizzazione del partner e del corteggiamentoFeromoni di contatto e astinoni    • A volte i F sono sostanze liquide che agiscono per contatto, come nella mosca tse-tse in cui i maschi toccano le femmine con i tarsi per evitare che il corteggiamento avvenga fra individui dello stesso sesso• Il contatto dei tarsi fra maschi decreta la fine del corteggiamento per un feromone (astinoni) che      inibisce il corteggiamento Feromoni prodotti da ghiandole esocrinederivanti da cellule epidermiche   • Molte ghiandole a F derivano da modificazioni di cellule epidermiche del           tegumento delle membrane intersegmentali• Organi produttori odori possono essere in varie parti del corpo         • Ghiandole che secernono feromoni sessuali delle femmine dei lepidotteri sono in sacchi tasche fra 8° 9° segmento degli sterniti addominali della  -   -   femmina • La membrana della ghiandola è estroflessa dalla pressione dell’emolinfa         ed espone la superficie verso l’esterno per il rilascio: fase di chiamata• Alcuni maschi di lepidotteri possiedono canali estroflettibili (coremata)        che vengono gonfiati pneumaticamente Ape domestica: ghiandole mandibolari nella regina      • Es. acido 2-cheto-9-decenoico, che viene lambito e passato da un’operaia all’altra mediante trofallassi: esso inibisce lo sviluppo sessuale delle operaie Le ghiandole mandibolari della regina producono producono altri feromoni (uno che attira le operaie e uno che stimola la costruzione d ll ll di i )e e ce e  opera a Le operaie emettono invece feromoni di allarme, di cui uno (iso-amil t t ) d tt d hi d l i i l i liace a o  pro o o a g an o a v c no a  pung g one In femmine di afidi: gh. esocrine nel rigonfiamento tibie posteriori Blatte: gh. esocrine nell’intestino medio e organi genitaliEmissione di F• L’emissione di F è un processo altamente controllato, anche se la loro sintesi è continua: il feromone deve infatti essere presente nell’ambiente solo nelle condizioni opportune     • Es una farfalla (Antheraea polyphemus) le cui larve si nutrono di foglie di quercia emette il F in presenza di trans 2 esenale liberato proprio ,       - - ,   dalle foglie.La maggior parte dei lepidotteri notturni chiama durante l’oscurità•         • Gli Scolitidi emettono durante il giorno• La regolazione dell’emissione è spesso sottoposta ai ritmi circadiani: in specie notturne si è visto che la periodicità di emissione (e di risposta) permane anche in luce continua    I feromoni possono innescare• Lenti mutamenti irreversibili ( ff tt di i )• Modelli di comportamento ifi i ( ff tt di«e e o  nnesco»E t i l llspec c  «e e o  stimolo»)s. ma uraz one sessua e ne e locuste Es attrazione sessuale♂«un feromone di aggregazione agisce stimolando le ghiandole endocrine ad ••• •••••     emettere un ormone che accelera questo mutamento fisiologico= viene sincronizzata la maturazione degli individui della fase gregaria»♀   Feromoni sessualiAttrattivi sessuali a lungo iFeromoni di corteggiamentoragg o• A breve raggio, usati prima dell’accoppiamento• Tendono a essere prodotti dalle ♀• Sostanze afrodisiache come in es. Danaus dove interviene un alcaloide (danaidone=pirrolixidina)• In certi lepidotteri e mecotteri sono prodotti dai ♂• Questo afrodisiaco placa la reazione di fuga della femmina e la convince ad atterrare e accoppiarsi♂••• ••• ♀I feromoni formano nell’aria un cono di diffusione che viene seguito dall’insetto in unOrientamento aereo dei feromoni       ,       tipico volo a “scia”Due meccanismi proposti di orientamento: chemiotassi e anemotassiA lungo raggio i dati dimostrano che gli insetti seguono l’anemotassi: una volta percepito il feromone, l’individuo inizia a volare contro ventoPer studiare i feromoni, si usano i «tunnel del vento»Percezione feromoniI sensilli olfattivi, deputati alla percezione degli odori, sono localizzati sulle antenneSensilli olfattivi della farfalla notturna Trictena atripalpis  La trasduzione• L’olfatto di basa sulla trasformazione di un messaggio molecolare (feromone) in risposta bioelettrica nel neurone     recettore (dendriti dei sensilli)• Questo processo è chiamato trasduzione• Il feromone incontra un recettore proteico nel dendrite, formando un complesso attivato, che innesca un potenziale di recettore  • Più potenziali di recettori simultanei si combinano per        generare un potenziale generatore, il quale innescapotenziali d’azione che percorrono l’assone fino al cervelloElettroantennogramma• L’elettroantennogramma è una tecnica che permette di misurare la risposta totale dei recettori antennali di un insetto a uno stimolo (A)• Registrazioni elettriche, oltre che dell’antenna intera, possono essere ottenute anche dai singoli sensilli antennali (B)C ti di i d i t• ompos  vers  pro ucono r spos e antennografiche differenti• Le registrazioni possono essere fatte usando antenne tagliate o all’insetto intero    • Questa tecnica è stata applicata nell’identificazione      dei feromoni, come metodo rapido per saggiare in vivo l’attività di molecole (es. confronto delle risposte dei feromoni di una femmina con molecole        sintetiche)ElettroantennogrammaI i i ti l t f•  camp on  possono essere passa  a  gascroma ogra o, che può essere interfacciato allo spettrometro di massaper determinare la struttura molecolare• In questo modo la risposta biologica ottenuta  dall’antenna può essere messa in relazione con l’identificazione  chimica delle molecole, che appaiono come altrettanti picchi nel gascromatogramma  • Analisi con elettroantennogramma vengono eseguite non      solo con lepidotteri, ma anche blatte, coleotteri, ditteri, api, eccSorgente d’ariaPossiamo dividere le tecniche di gestione degli insetti basate  sui feromoni in:  Tecniche di campionamentoTecniche di lotta diretta (sampling, survay) a) Attract & killa) monitoring, basato sull’uso delle soglie (metodo quantitativo puntob) Cattura in massa    cardine nella lotta integrata)b) d t ti ( i t tc) Confusione sessuale (1.  confusione classica; 2 distrazione o false piste)e ec on avv s amen o e accertamento della presenza, utilizzo i t lit ti ).     d) Modificazione comportamento (i ibi i l imagg ormen e qua a vo n z one, repu s one, deterrenza, dispersione)Impiego applicato  dei feromoni - alcuni autori classificano le tecniche basate sui feromoni in:      ORIENTAMENTO = attrazione DISORIENTAMENTO1) Orientare e catturare in trappole- Trappole per avvistamento (survey):a) presenza (detection)Corrisponde alla confusione sessuale1) Confusione “classica” (feromoni  b) stima entità popolazione (monitoring)- Trappole per catture in massa (mass    con diffusori molto concentrati)2) Confusione dinamica trapping)2) Orientare in zone trattate con insetticidi[apparecchiature a rilascio temporizzato – feromone erogato mediante pompe ed aghi dosatori che lo distribuiscono su un filo di Attract & kill3) Orientare facendo seguire false piste       nylon – può erogare diversi feromoni per altrettante specie]      = distrazione (molti diffusori con feromone poco concentrato)Trappole a feromoni per il     monitoraggioUsata in West Virginia per la Grapholita molesta Usata per Anthonomus grandis grandis (Coleottero Curculionide)Tipica curva di volo di insetto usata per il campionamento di un fitofago li i tt t t it ti di t t l f ivo  nse o arge  mon ora  me an e rappo e a eromon12080100a60hi/trappol40masc02001-gen30-gen01-mar31-mar30-apr30-mag29-giu29-lug28-ago27-setdateL’intervento contro l’insetto è realizzato quando viene raggiunta la soglia economica di danno     voli insetto target monitorati mediante trappole a feromoni12080100ola60chi/trappo40mascsoglia intervento02001-gen30-gen01-mar31-mar30-apr30-mag29-giu29-lug28-ago27-setdate• Le trappole a feromoni rappresentano un mezzo importantissimo nei         DPI e sono usate contro molti fitofagi chiave• Importante: questo tipo di campionamento viene definito relativo e non         assoluto• Produce una stima quantificabile in catture/settimana ma non è in      ,     grado necessariamente di stimare con precisione  il volume di una popolazione (insetti/frutteto)• I feromoni possono catturare anche maschi esterni al campo monitorato producendo stime distorte della popolazione• Sono molti influenzati dal clima, effetti bordo e da fattori geografici e climatici che determinano risposte sulla diffusione dei feromoni ed efficacia delle trappole• Non sempre sono disponibili relazioni statistiche fra catture di maschi e           danno sulla produzione• Le trappole catturano intanto maschi mentre il danno è determinato    ,      dalle femmine…• Le soglie spesso vengono calcolate empiricamente in base alle     ,    esperienze locali• In questi casi soprattutto per insetti carpofagi vengono scelte soglie  ,    ,    cautelative che tutelano l’agricoltore definendo livelli di catture che determinano con elevata probabilità un danno economico• Nonostante questi “difetti”, le trappole offrono un metodo di campionamento utile e che delinea i voli di un insettoI feromoni sintetici occupano un ruolo centrale nella lotta integratamonitoraggioFeromoniCattura Confusione- insetti massale DistrazionesessualeDPI Emilia-Romagna: esempio di fitofagi monitorati con trappole a feromoniTi l tt d ll it S b (MO)gno e a e a v e - or ara 400500ppolaTrappola 1Trappola 2300aschi/trap200mero ma0100Nu15/04/201022/04/201029/04/201006/05/201013/05/201020/05/201027/05/201003/06/201010/06/201017/06/201024/06/201001/07/201008/07/201015/07/201022/07/201029/07/201005/08/201012/08/201019/08/2010DateTecnica del mass trappingSi cerca di catturare il maggior numero possibile di maschi, in modo da causare una drastica riduzione degli accoppiamenti e crollo della popolazione  Effi i tt t l lt l t d i• cace se s  ca ura una percen ua e mo o e eva a e  maschi della specie da combattere (~90%)• Ottimale per fitofagi che non presentano elevate densità di popolazione e che non sono molto mobili• Applicata in Italia principalmente contro rodolegno rosso (C ) dil i ll (Z i i )ossus cossus , ro egno g a o euzera p r na  e processionaria del pinoAltre trappole usate per il mass trappingZeuzera pyrina L. - BlausiebCossus cossus (Linnaeus, 1758) Confusione e distrazione   sessualeLo scopo è di impedire che i maschi, opportunamente confusi o distratti, non riescano a trovare le femmineMeccanismi d’azione della confusione/distrazione sessuale• Saturazione recettori antennali• Difficoltà nella localizzazione delle femmine• Mancato riconoscimento della miscela “naturale”    • Per causare ciò i feromoni sintetici devono  ,     essere molto competitivi con quelli naturali!Confusione classica= disorientamentoTipica nube feromonica sintetica, che si sovrappone alle scie delle femmineIl grafico esemplifica il metodo di disorientamentoDistrazione o false piste   False piste (effetto orientante) create dai   dispenser a feromoniVantaggi della tecnica della confusione• Assenza tossicità• Mancanza fenomeni di resistenza sull’insetto target• Ottimo impatto ambientale• Utilizzo nelle agricolture sostenibili (produzione     integrata, agricoltura biologica)Possibilità di integrare altri metodi di lotta a basso•          impatto ambientale (es. lotta microbiologica, lotta biologica agricolture eco compatibili ecc),  - , Applicazione pratica Superficie minima: 1-3 ha Isolamento (minimo 100 m) Diffusori più concentrati ai bordi Bassa popolazione fitofago Per gli insetti del verde, è consigliata contro la processionaria Usata operativamente in Italia per Grapholita molesta e Anarsia lineatella        (Pesco), Cydia funebrana (Susino e albococco), Carpocapsa pomonella(Melo e Pero), Tignoletta della vite Su Tignoletta, la tecnica della confusione è stata registrata dal 2012Impatto ecologico della confusione nel ( )es nel vignetoAumento dei nemici t liApplicazione confusionediminuzione trattamentima uraAumento dei fitofagi di importanza secondariaaumento del servizi ecosistemiciControllo naturale dei fitofagi, compresoAumento biodiversità e sostenibilità  ragnetti ecologicaNella confusione è importante rinforzare i punti di bordo contro vento, per coprire bene le zone sotto ventocoltura da proteggereDirezione dominante ventodispenserProtezione bordoDispenser usati nella confusione in fruttetiTwist-tie pheromone dispenserdispenser a feromoni per la confusione nei fruttetiEcodianCydia molestaAnarsia lineatellaCarpocapsa pomonellaGrapholita funebranaVerifiche di efficacia della confusione (generale) Controllo trappole: L’assenza di catture nelle trappole indica che si verificano e persistono le condizioni di «disorientamento» Sarebbe verificare l’efficacia in presenza di “femmine       vergini” in gabbiette o trappole, ma la tecnica non è di semplice applicazione (ricerca)• Viceversa, catture, anche sporadiche, devono essere prese in seria considerazione e ne devono essere individuate le possibili cause (elevata pressione del fitofago, forti venti, esaurimento dei diffusori, ecc.) per        decidere eventuali interventi.Verifiche di efficacia della confusione (Es per carpofago)     .   Controllo danno nei frutti: L’assenza di catture nelle        trappole è un’importante segnale di efficacia del metodo, ma non sufficiente perché, in determinate condizioni, t bb l t ifi i d ll id i i ipo re ero ugua men e ver cars  e e ov epos z on  (es. per immigrazione di femmine già fecondate dai frutteti vicini o da eventuali zone non adeguatamente t tt )pro e e . • È quindi necessario controllare periodicamente i frutti in        diverse zone del frutteto.

http://campus.unibo.it/237012/1/Feromoni%20negli%20insetti.pdf

Feromoni

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Almae Matris Studiorum Campus

Almae Matris Studiorum Campus