Previous imaging studies have shown that activation in human auditory cortex (AC) is strongly modulated during active listening tasks. However, the prevalent models of AC mainly focus on the processing of stimulus-specific information and speech and do not predict such task-dependent modulation. In the present thesis, functional magnetic resonance imaging was used to measure regional activation in AC during discrimination and n-back memory tasks in order to investigate the relationship between stimulus-specific and task-dependent processing (Study I) and inter-regional connectivity during rest and active tasks (Study III). In addition, source analysis of scalp-recorded event-related potentials was carried out to study the temporal dynamics of task-dependent activation in AC (Study II).
In Study I, distinct stimulus-specific activation patterns to pitch-varying and location-varying sounds were similarly observed during visual (no directed auditory attention) and auditory tasks. This is consistent with the prevalent models which presume parallel and independent “what” (e.g. pitch) and “where” processing streams. As expected, discrimination and n-back memory tasks were associated with distinct task-dependent activation patterns. These activation patterns were independent of whether subjects performed pitch or location versions of these tasks. Thus, AC activation during discrimination and n-back memory tasks cannot be explained by enhanced stimulus-specific processing (of pitch and location). Consistently, Study II showed that the task-dependent effects in AC occur relatively late (200–700 ms from stimulus onset) compared to the latency of stimulus-specific pitch processing (0–200 ms). In Study III, the organization of human AC was investigated based on functional connectivity. Connectivity-based parcellation revealed a network structure that consisted of six modules in supratemporal plane, temporal lobe, and inferior parietal lobule in both hemispheres. Multivariate pattern analysis showed that connectivity within this network structure was significantly modulated during the presentation of sounds (visual task) and auditory task performance. Together the results of this thesis show that (1) activation in human AC strongly depends on the requirements of the listening task and that task-dependent modulation is not due to enhanced stimulus-specific processing, (2) regions in inferior parietal lobule play an important role in the processing of both task-irrelevant and task-relevant auditory information in human AC, and (3) the activation patterns in human AC during the presentation of task-irrelevant and task-relevant sounds cannot be fully explained by a hierarchical model in which information is processed in two parallel processing streams.Aiemmat kuvantamistutkimukset ovat osoittaneet, että aktiiviset kuuntelutehtävät vaikuttavat voimakkaasti ihmisen kuuloaivokuoren aktivaatioon. Kuuloaivokuoren toiminnalliset mallit kuitenkin keskittyvät äänten akustisten piirteiden ja puheen käsittelyyn, eivätkä ne siten ennusta tehtäväsidonnaisia vaikutuksia. Tässä väitöskirjassa tutkittiin kuuloaivokuoren toimintaa äänten erottelu- ja n-back-muistitehtävien aikana toiminnallisella magneettikuvauksella ja herätevasterekisteröinnillä. Tutkimusten tavoitteena oli selvittää riippuvatko ärsyke- ja tehtäväsidonnaiset aktivaatiot toisistaan (Tutkimus I) sekä tutkia kuuloaivokuoren eri alueiden välistä toiminnallista konnektiivisuutta lepo- ja tehtävätilanteiden aikana (Tutkimus III). Pään pinnalta mitattujen herätevasteiden lähdemallinnuksen avulla tutkittiin kuuloaivokuoren tehtäväsidonnaisen aktivaation ajallista dynamiikkaa (Tutkimus II).
Tutkimuksessa I äänen korkeuden ja tulosuunnan vaihtelu aktivoivat erillisiä kuuloaivokuoren alueita sekä näkötehtävän (ei suunnattua kuulotarkkaavaisuutta) että kuuntelutehtävien aikana. Tämä tulos on yhtenevä vallitsevien kuuloaivokuoren mallien kanssa, joissa oletetaan, että äänen korkeus ja tulosuunta käsitellään rinnakkaisissa ja toisistaan riippumattomissa mitä- (esim. äänen korkeus) ja missä-järjestelmissä. Aktiivisten kuuntelutehtävien aikana kuuloaivokuoren aktivaatiojakauma riippui odotetusti siitä, tekivätkö koehenkilöt äänten erottelu vai n-back-muistitehtävää. Tehtäväsidonnaiset aktivaatiojakaumat (erottelu- ja muistitehtävän erot) olivat kuitenkin hyvin samankaltaisia äänen korkeus- ja tulosuuntatehtävien aikana. Kuuloaivokuoren tehtäväsidonnaisia aktivaatioita äänten erottelu- ja n-back-muistitehtävien aikana ei siten voida selittää ääni-informaation käsittelyyn liittyvien aktivaatioiden voimistumisella. Tätä johtopäätöstä tukevat myös Tutkimuksen II tulokset, joiden mukaan kuuloaivokuoren tehtäväsidonnaiset aktivaatiot (n. 200–700 ms äänen alusta) havaitaan pääosin äänenkorkeustiedon käsittelyyn liittyvän aktivaation (0–200 ms) jälkeen. Tutkimuksessa III selvitettiin kuuloaivokuoren toiminnallista organisaatiota ja sen eri aluiden muodostamia verkostoja konnektiivisuusanalyysien avulla. Näissä analyyseissä havaittiin modulaarinen rakenne, jossa kuuloaivokuori ja sen lähialueiden muodostama verkosto jakaantuu kuuteen osaan (moduuliin). Toiminnallisen konnektiivisuuden muutoksia eri koetilanteissa tarkasteltiin monimuuttujakuvioanalyysillä. Tulokset osoittivat, että konnektiivisuus kuuloaivokuoren ja sen lähialueiden muodostamassa verkostossa muuttui merkitsevästi verrattuna lepotilanteeseen, kun koehenkilöille esitettiin ääniä (näkötehtävän aikana) ja kun he tekivät kuuntelutehtäviä.
Väitöskirjan tutkimusten tulokset osoittavat, että (1) ihmisen kuuloaivokuoren aktivaatio riippuu voimakkaasti kuuntelutehtävän vaatimuksista, (2) päälaenlohkon alaosat osallistuvat merkittävällä tavalla kuuloaivokuoren toimintaan ääni-informaation käsittelyn aikana riippumatta siitä, ovatko äänet olennaisia vai epäolennaisia kulloisenkin tehtävän kannalta, ja (3) ihmisen kuuloaivokuoren aktivaatiota ei voida täysin selittää hierarkisella mallilla, jossa ääni-informaatiota käsitellään kahdella rinnakkaisella tiedonkäsittelyradalla
