С помощью сканирующего электронного микроскопа исследовано внутрипочечное формирование листа Schefflera venulosa

Катомина, А.П.

Tver State University Repository

Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   304 УДК 581.452.892 ВНУТРИПОЧЕЧНОЕ ФОРМИРОВАНИЕ ПАЛЬЧАТОСЛОЖНОГО ЛИСТА SCHEFFLERA VENULOSA (WIGHT ET AM.) HARMS (ARALIACEAE)  А.П. Катомина Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Петербург  С помощью сканирующего электронного микроскопа исследовано внутрипочечное формирование листа Schefflera venulosa.  Представители обширного тропического рода Schefflera имеют сложные листья, как правило, с прилистниками. Данные по внутрипочечному формированию листа в литературе имеются только для Schefflera umbellifera [3] с пятилисточковым пальчатосложным листом и ещё одного вида – Schefflera fasciculifoliolata,  обладающего многолисточковым сложным листом, названным авторами пучковатосложным [1]. Изучение ранних этапов формирования листа важно для выявления морфологической природы разных частей листа, включая  прилистники, что является одной из давних проблем морфологии [4]. Schefflera venulosa – кустарник или небольшое дерево, распространенное в Южной Индии и широко культивируемое как декоративное растение [2]. Растения этого вида, по определению садоводов, «не любят ветвиться». При удалении апикальной почки в рост, как правило, трогается почка в пазухе листа, оставшегося верхним. Для изучения внутрипочечного формирования листа у Schefflera venulosa в течение года 1 раз в месяц отбирали 5 – 10 верхушечных вегетативных почек. Почки препарировали под микроскопом МБС-6. Верхушки побегов с несколькими примыкающими к апексу листовыми примордиями фиксировали в спирте, затем проводили обезвоживание, сушку при критической точке, напыливание золотом и исследование с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM – 35C.    Лист Schefflera venuilosa a – внешний вид; б – почки и черешки; в – апекс побега с двумя листовыми примордиями;  г – третий от апекса листовой примордий; д – наиболее зрелый листовой зачаток Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   305  Пальчатосложный лист Schefflera venulosa составлен 5 – 8 листочками (рис. 1,а). Вегетативная почка (рис. 1, б) на разных этапах развития состоит из 5 – 7 зачатков листьев. Апекс побега в максимальную фазу пластохрона имеет выпуклую куполообразную форму высотой около 100 мкм. Ближайший к апексу листовой примордий всегда округлой формы. Листочки пальчатосложного листа начинают разделяться на верхушке второго зачатка (рис. 1, в), они закладываются в базипетальной последовательности. У третьего от апекса листового зачатка количество заложенных листочков, как правило, достигает 5 (рис. 1, г). Относительно рано закладываются пазушные почки – в пазухе третьего (четвертого) листового примордия. На этой же стадии зрелости видно четкое разделение листа на верхнюю (Oberblatt) и нижнюю часть (Unterblatt). Из Oberblatt формируются листочки сложного листа и укороченный рахис листа. Его интенсивный рост осуществляется уже при дальнейшем внепочечном развитии, что является типичным явлением.  У третьего (иногда второго) листового зачатка начинает разрастаться нижняя часть листа (Unterblatt). У заложившихся ранее примордиев Unterblatt сильно разрастается  в ширину, охватывая с боков предыдущий зачаток таким образом, что почти замыкает окружность. Одновременно  он растет и вверх, достигая у наиболее зрелых зачатков почти половины их высоты. Сформированные таким образом прилистники охватывают внутренние элементы почки, выполняя функции почечных чешуй (рис. 1, д).  Таким образом, заложение листочков у Schefflera venulosa осуществляется  типичным для пальчатосложных листьев образом. В этом отношении более интересным является образование сложного листа у Schefflera fasciculifoliolata, характеризующегося очень большим количеством листочков. При этом, в отличие от Schefflera venulosa, новые примордии листочков у растений этого вида появляются в промежутках между заложившимися ранее [1]. Описанное формирование прилистников и почечных покровов Schefflera venulosa  характерно, вероятно, для многих близких видов Schefflera, имеющих прилистники. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-48003. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т. О новом типе сложного листа. Пучковатосложный лист видов р. Schefflera Forst. et Forst. f. (Araliaceae) // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 4. С. 525 – 536. 2. Frodin D.G., Govaerts R. World checklist and bibliography of Araliaceae. Kew,. 2003. 3. Reyneke W.F. In Morfologies-taksonomiese Studie von die Familia Araliaceae in südliche Afrika: D. Sc. Dissertation. Pretoria, 1981. 4. Roth I. Zur Entwicklungsgeschichte des Blattes mit besonderer Berucksichtigung von Stipular- und Ligularbildung // Planta. 1949.Bd. 37, H. 3. S. 299 – 336. INITIATION UND EARLY DEVELOPMENT OF PALMATE COMPOUND LEAF IN SCHEFFLERA VENULOSA (WIGHT ET AM.) HARMS (ARALIACEAE)  A.P. Katomina Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg  Early stages of the leaf of Schefflera venulosa have been examined by SEM. 

ВНУТРИПОЧЕЧНОЕ ФОРМИРОВАНИЕ ПАЛЬЧАТОСЛОЖНОГО ЛИСТА SCHEFFLERA VENULOSA (WIGHT ET AM.) HARMS (ARALIACEAE)

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Tver State University Repository