Проведен анализ конвергентного сходства морфологических, анатомических структур и функциональных особенностей папоротников, плауновидных и цветковых. Приведены примеры параллелизма в эволюции

Державина, Н.М.

Tver State University Repository

Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   54УДК 582.35  КОНВЕРГЕНЦИЯ И ПАРАЛЛЕЛИЗМ В ЭВОЛЮЦИИ СТРУКТУР И ФУНКЦИЙ ПАПОРОТНИКОВ И ЦВЕТКОВЫХ Н.М. Державина Орловский государственный университет, Орел  Проведен анализ конвергентного сходства морфологических, анатомических структур и функциональных особенностей папоротников, плауновидных и цветковых. Приведены примеры параллелизма в эволюции.  У папоротников в ходе адаптациогенеза развилось вторичное, т.е. не унаследованное от общих предков, сходство структур и функций с неродственными и родственными видами в связи  с их приспособлением к сходному образу жизни. Традиционно это сходство связывают с явлениями конвергенции и параллелизма.  Конвергенции, а также структурные и функциональные аналогии проявляются как на эпиморфологическом, так и на анатомическом уровнях: А. Морфологические структуры – внешнее сходство: 1) длинных ризомов папоротников, одетых чешуями-энациями, с осями Lycopodiophyta, покрытыми микрофиллами; 2) дерновинных биоморф папоротников (виды Woodsia, Asplenium, Aleuritopteris) и цветковых (термин «дерновина» применительно к папоротникам весьма условен и предложен А.П. Хохряковым [8] по принципу внешнего сходства плотного расположения вайий папоротников с плотным расположением побегов  цветковых); 3) вместилищ для муравьев (в случае мирмекофилии) у эпифитных папоротников из родов Solenopteris и Lecanopteris [11] и эпифитных  цветковых Myrmecodia, Hydnophytum, Myrmedoma, Myrmephytum и Squamellaria (Rubiaceae), Dischidia (Asclepiadaceae), Tillandsia (Bromeliaceae) [10]; 4) вместилищ для накопления гумуса у гнездовых и нишевых папоротников из родов Asplenium, Drynaria, Platycerium и др. и цветковых из семейств Araceae, Orchidaceae, Asclepiadaceae и др.; 5) луковиц цветковых и чешуйчатых корневищ папоротников, т.е. коротких ризомов, оси которых покрыты многолетними, выполняющими запасающую функцию, основаниями вайий (филлоподиями) [9]; 6) абсорбирующих чешуй на вайях некоторых папоротников из сем. Polypodiaceae (Polypodium hirsutissimum, P. squalidum, P. polypodioides, Pleopeltis angusta) [14] и на листьях цветковых Bromeliaceae; 7) выводковых почек (гемм) мхов и гаметофитов папоротников из сем. Hymenophyllaceae, Vittariaceae [5]. Как видно из приведенных примеров, внешнее сходство возникает нередко на базе разных морфологических структур (2-й, 3-й, 5-й). Б. Анатомические структуры – внешнее сходство: 1) спиральных утолщений клеток коры корней эпифитных Polypodiaceae [16] и веламена Orchidaceae; Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   55 2) многослойной водозапасающей (специализированной и неспециализированной) паренхимы в вайях [1], ризомах, клубнях папоротников и аналогичной ткани у цветковых; 3) дланевидных клеток эпидермы и мезофилла у папоротников-сциофитов и у цветковых-сциофитов; грушевидных клеток эпидермы у папоротников и у мхов-сциофитов [4; 17]; 4) защитных экранирующих структур в эпидерме папоротников (кристаллов солей Са, как у Aizoaceae) [14] и разнообразных трихомов и желёзок (трихомы на нижней стороне в родах Ceterach, Pyrrosia, Platycerium; желёзки у видов из родов Aleuritopteris, Cheilanthes и др,) подобных таковым у цветковых. В. Функциональные особенности, сходство: 1) непрямого паразитизма за счет грибного симбионта некоторых эпифитных Polypodiaceae (Pyrrosia piloselloides  и P. nummulariifolia) и Orchidaceae [15]; опасность эпифитной инвазии заключается не только в покрытии стволов и ветвей форофитов корнями, ризомами и ризоидами эпифитов, но и в инфекции микоризными грибами, которые становятся паразитами нового хозяина. По наблюдениям J. Ruinen, заражение форофитов грибами-симбионтами (эпифитная инвазия) осуществляется в ризосфере и чем бóльшая поверхность ствола и ветвей покрыта корнями, тем выше возможность инфицирования грибами – симбионтами. Инфицирование обычно ведет к умеренному и все более серьезному трахеомикозу (поражению трахей гифами грибов), сопровождаемому тилозисом и блокированием сосудов камедями. 2) САМ-типа фотосинтеза некоторых эпифитных Polypodiaceae и Orchidaceae и др.; САМ характеризуется, как известно, временным разделением процессов акцепции и ассимиляции СО2 и периодическим депонированием дикарбоновых кислот в клетках мезофилла. Этот тип метаболизма коррелирует с развитием крупных вакуолизированных клеток хлоренхимы. Акцепция СО2 происходит в ночные часы при открытых устьицах, фотоассимиляция – днем при закрытых устьицах. Таким образом уменьшаются потери воды за счет устьичной транспирации. 3) микотрофии (мутуалистического взаимного паразитизма) папоротников из сем. Polypodiaceae, Hypolepidaceae и др. и цветковых из семейств Ericaceae, Orchidaceae и др., а также плаунов. Известно, что все ужовниковые – облигатные микотрофы [6], хотя по-разному зависят от микоризы. Гаметофиты гименофилловых в природных условиях являются факультативными микотрофами (Сурова, 1978), гаметофиты плаунов – облигатными микотрофами [7]. 4) пойкилогидричности папоротников из сем. Polypodiaceae (Pyrrosia, Platycerium и др.), Hymenophyllaceae, Cheilanthaceae, Aspleniaceae  (Ceterach officinarum), Schizaeceae (Anemia rotundifolia, A. tomentosa) и др. и цветковых из родов Ramondia, Haberlea (Gesneriaceae), Myrothamnus (Myrothamnaceae), Chamaegigos (Scrophulariaceae) и др., плауновидных (Selaginella trisulcata), мхов и др. организмов [18;12]. Отбор может быть направлен не только на совершенствование главной адаптивной роли структуры, что происходит в большинстве случаев, но и на замену ее новой ролью. В связи с этим у папоротников, вероятно, можно говорить еще об одном пути приобретения вторичного сходства у папоротников – параконвергенции, как сходстве гомологичных и негомологичных органов и структур при их различной адаптивной роли [3].  Так, например, развитие гидатод у папоротников, правда, более примитивного строения, чем у большинства цветковых, предназначенных для выведения избытка воды из вайий, можно рассматривать как пример конвергенции, а появление у гидатод Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   56эпифитных папоротников новой адаптивной роли – поглощения воды – как пример параконвергенции. Смена запасающей функции ризомов на  функцию поглощения питательных веществ и воды при переходе папоротников к мирмекофилии делает эти структуры параконвергентными запасающим структурам цветковых – ризомам, клубням, луковицам и др. Примеров параллелизма множество: например, развитие сходных биоморф у папоротников в пределах сем. Polypodiaceae, Aspleniaceae, Woodsiaceae, занимающих сходные экологические ниши; наличие одинаковых структурных типов вайий у родов и видов одного семейства, обитателей сходных биотопов; CАМ-тип фотосинтеза у видов одного рода Pyrrosia и др.  Расширение экологической экспансии данной группы организмов шло, вероятно, за счет эпектоморфозов – развития таких адаптаций широкого профиля, которые оказывали существенное влияние на расселение (увеличение ареалов) и расширение экологической амплитуды папоротников. Причем их структурно-функциональный уровень не изменялся, т.е. эпектоморфозы не вели ни к морфофизиологическому прогрессу, ни к регрессу, но позволили папоротникам расширить старые или занять новые экологические ниши [2]. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Державина Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом: Автореф. дис. … д-ра. биол. наук. М., 2006.  2. Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптаций. М., 1990. 3. Иорданский Н.Н. Макроэволюция системная теория. М., 1994. 4. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М., 1949.  5. Сурова Т.Д. Hymenophyllaceae // Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.., 1978. Т. 4. С. 218 – 222. 6. Филин В.Р. Ophyoglossaceae // Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М., 1978. Т. 4. С. 171 – 175. 7. Филин В.Р. Lycopodiaceae // Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М., 1978. Т. 4. С. 104 – 112. 8. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1979. № 2. С. 251 – 264. 9. Шорина Н.И. Морфология почек и корневищ папоротников // Растения в природе и культуре. Владивосток, 2000. Т. 2 С. 124 – 138. 10. Huxley C. Symbiosis between ants and epiphytes // Biol. Rev. 1980. V. 55. P. 321 – 340. 11. Johns R.J. Lecanopteris lomarioides (Polypodiaceae) // Bot. mag. 1995. V.12. P. 89 – 95. 12. Kessler M, Siorak Y. Desication and rehydration Experiments on Leaves of 43 Pteridophyte Species //Amer. Fern J. 2007. V. 97, № 4. P. 175 – 185. 13. Müller L., Starnecker G., Winkler S. Zur Oekologie epiphytischer Farne in Südbrasilien I. Saugschüppen // Flora. 1981. V. 171. P. 55 – 63. 14. Ogura Y. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. Berlin; Stuttgart, 1972. 15. Ruinen J. Epiphytosis. A second view on epiphytism // Ann. Bogoriensis. 1953. V. 1, № 2. P. 101 – 157. 16. Schneider H. The Root Anatomie of Ferns: a comparative Study // Pteridology in Perspective. Kew, 1996. P. 271 – 283. Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», вып. 9, 2008   57 17. Singh T.C.N. An anatomical and ecological study of some ferns from Mussoorie (North – Western Himalayas ) // J. Indian Bot. Soc. 1963. V. 42, № 4. P. 475 – 543. 18. Stuart Tim S. Revival of Respiration and Photosynthesis in Dried Leaves of Polypodium polypodioides // Planta (Berl.). 1968. V. 83. P. 185 – 206. CONVERGENCE AND PARALLELISM IN EVOLUTION OF STRUCTURES AND FUNCTIONS OF FERNS AND FLOWERING PLANTS N.M.Derzhavina Orel State University; Orel  Convergence similarity of morphological, anatomical structures and functional patterns ferns, lycophytes and flowering plants are analyzed. Some examples of parallelism in evolution are illustrated.  

КОНВЕРГЕНЦИЯ И ПАРАЛЛЕЛИЗМ В ЭВОЛЮЦИИ СТРУКТУР И ФУНКЦИЙ ПАПОРОТНИКОВ И ЦВЕТКОВЫХ

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Tver State University Repository