本研究的目的是探讨海马结构(HF)、前额皮层(PFC)和尾-壳核(CP)在大鼠空间认知加工中的作用。实验观察到HP或PFC损毁大鼠Morris迷宫学习或记忆作业成绩显著低于CP损毁组和控制组(CG);HF损毁大鼠主要采用与其它各组不同的&ldquo;非图类&rdquo;搜索策略。搜索策略的差异提示:HF和PFC在大鼠图认知加工系统中处于不同的功能层次,HF起相对重要的作用。CP几乎不影响大鼠空间认知能力,表现出哺乳类与鸟类同源结构的功能分化倾向。</p

匡培梓

陈双双

隋南

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第 4 期心 理 学 报A C T A P SY CH OL O G IC A SIN IC A 1 9 92年海马结构、前额皮层或尾一壳核损毁对大鼠空间认知能力的影响‘’隋 南 陈双双 匡培梓中国科学院心理研究所·摘 要本研究的目的是探讨海马结构 (H F)、前额皮层 (P Fc) 和尾一壳核 (CP) 在大鼠空间认知加工 中的作用。实验观察到 H F 或 PFC 损级大 鼠M or ri s 迷 宫学习或记忆作业成绩显著低于 CP 损毁组和控制组 (CG ); H F 损级大 鼠主 妥 米用与其它各组不 同的“非图类”搜索策略。搜索策略的差异提示: H F 和 PFC 在大 鼠图认知加工 系统中处于不 同的功能层次,H F 起相对重要 的作用。CP 儿乎不影响 大鼠空间认知能 力,表现出哺乳 类与鸟类同源结构的,功能分化倾向。关键词:前额皮层,海马结构,尾一壳核,搜索策略,Mor ri s 迷宫,图认知引 言我们先前的研究结果提示,隔区和皮质顶叶在图认知加工系统中处于不同的功能层次,其作用亦存在明显差异 [’]。这一结论与认知层次理论及学习记忆的泛脑学说是一致的。进一步探索大鼠不同的神经结构在空间认知加工系统中的作用,对于了解空间认知加工系统的功能层次及机制无疑是有益的。动物在种系发生上越是处于高级阶段,其 PFC 就越发达。对于 PFC 功 能的研究 日渐引人瞩目。有资料表明,PFC 可以接受多种感觉信息,包括空间和非空间信息,这些信息在 PFC 引起的反应多属非原发感觉反应 ; PFC 某些区域神经元对视觉刺激有方向选择性tz1。上述结果多来源于对人类或其它灵长类的研究。近来有入报道,大鼠中前额叶皮质(m PFc) 影响操作性延迟空间反应选择 (O D SR A ) 的获得 [81。这说明种系发生上处于较低级阶段的哺乳类 PFC 亦对空间行为效应施加某种影 响。CP 是鸟类定向及行为学习的主要神经结构 [‘] , 但哺乳类 CP 是否仅与运动的平衡和稳定有关而与定向无关呢? Jane报告,在一种双通道迷宫中,CP 损毁可引起位 置辨别障碍,但丰富的提示线索有助于克服这种障碍ts1。CP 是否参与图认知加工,目前尚未见报道。有关海马系统与空间学习记忆的关系研究较多,主要倾向于海马系统是空间认知加工的关键部位,但海马系统包括一系列亚结构,其作用亦是复杂的。1 ) 本文于1 9 9 1 年 9 月 2 4 日收到。心 理 学 报 19 92年基于我们以往的工作,本文将进一步探讨大鼠 H F、PFC和 CP 在空间认知加工中的作用及相互关系。方 法 与 材 料实验动物:成年雄性 W ist ar 大白鼠(中国科学院生物物理所动物室提供),实验起始体重 20 士 20 9,共 64 只。随机分为 8 组,每组 8 只,学习和记忆作业各 4 组,有关本实验的方法、程序及装置,详见 《隔区或皮质顶叶损毁对大鼠空间认知能力的影响及其搜索策略差异的研究》【’]一文。结 果一、组 织 学 检 查H F 学习组和记忆组各有 1 例位置偏差 ; PFC 学习组和记忆组各有 1 例损毁面积偏小 (< 2.s m m x 2.sm m ),统计时各组均筛去 1 例。其它各组损毁范围如图 1、图 2、图 3所示。。爵卿画嚼爵图 1 H F 损吸冠状切面示意图 图 2 PFC 损毁示意图 图 3 CP 损毁冠状切面示意图二、H F、PFC、CP 对学习的影响1.潜伏期的比较各组转换站台前 7 个训练组次平均潜伏期如图 4 A 所示。结果表明: H F 组与其它各组差异均显著,F (1, 1 2 ) = 1 2.2 0,P <.0 1 ; F (1,1 2 ) = 3 1.4,P <.0 1 ; F (z, 1 2 ) = 2 5.4 1,P (.0 1 ; PFC 组与 CP 组、CG 组差异不显著,F ( 1, 1 2 ) = 2.1 6,P >.0 5 ; F (1, 1 2 ) = 2.9 1,P >.0 5 ; p FC 组与 C G 组差异不显著,F (1,1 2 ) = 1·9 7,p >·0 5。各组转移站台后 5 个训练组次平均潜伏期如图 4 B 所示。H F 组与其它各组差异显著,F (1, 1 2 ) = 9·8 6 , p < 夕1 ; F (1,1 2 ) = 2 0·1 6,p <·0 1 ; F (1, 1 2 ) = 2 4·1 4 , p <·0 1。p Fc组与 c p 组、CG 组差异较显著,F (i,上2 ) = 5.9 7,P <.0 5 ; F (1, 1 2 ) 二 7.1 4,p <·0 5。c p组与 CG 组差异不显著,F(i, 1 2 ) 二 1.1 4,P>.0 5。上述结果表 明: H F 损毁大鼠成绩始终差于其它各组 ; PFC‘损毁大鼠最初成绩与 CP损毁和 CG 大鼠相比差别不明显,随着训练的增加这种差异逐渐明显。4 期 隋 南等:海马结构、前额皮层或尾一壳核损毁对大鼠空间认知能力的影响 4 17口 且七0 P FC乙 C P民 CGOO‘n‘1. ‘1.粼排犯坟: .。~ 叹卜~ 。朴级书把亥降夺一 ,2 3 4 5 6 780642训练组次图 4 学习 作业各组 12 个训练组 次平均潜伏期示意图2.朝 向错误比较各组转换站台前 7 个训练组次平均朝向错误如图 S A 所示。 H F 组与 PFC 组差异较显著,F ( 1, 1 2 ) = 6.9 0,P <.0 5 ;‘H F 组与 CP、C G 组差异显著,F ( 1,1 2 ) 二 1 7.4 0,P (.0 1 ;F ( 1 , 1 2 ) = 1 6.3 8,P <.0 1。PFC 组与 CP、CG 组差异较显著,F ( 1,1 2 ) = 7.1 4,P <.0 5 ;F ( 1,12 ) = 5.9 7,P <.0 5。CP 与 C G 组差异不显著,F ( 1,1 2 ) = 2.1 0,P ).0 5。各组转换站台后 5 个训练组次平均朝向错误如图 S B 所示。H F 组与其 它 各组差异均显著,F ( 1 , 1 2 ) = 1 0.2 0,P <.0 1 ; F ( 1, 1 2 ) = 1 8.4 0,P <.0 1 ; F ( 1, 1 2 ) = 1 7.4 0 , P (.0 1。PFC 组与 CP、CG 组差异较显著,F ( 1 , 1 2 ) = 7.1 8 , P (.0 5 ; F ( 1 , 1 2 ) = 8.1 0 , P (.0 5。C P与 C G 组之间差异不显著,F ( 1 , 1 2 ) = 2.3 4 , P )·0 5。与潜伏期相 比 H F 组与 PFC 组之间,PFC 组与 C P、CG 组之 间所呈现的 差异并不一致,表现出潜伏期与朝向错误的分离倾向,我们认为可能是搜索策略的差异造成的。裁公址如Oi汽|0 H F0 P FC盛 CP耗 CG『z碑 口~ ~r.eser.l..尸砚.fa月20的加叨40侧毅难非尽郧钾件2 3 4 5 6 7 8 一’一拓” .万厂几训练组次图 6 学习 作业各组 12 个训练组 次平均 朝向错误 示意图3.搜索策略的比较搜索站台仍出现 4 种典型方式:随机式、边缘式、趋向式和图式。图 6 列出了各组在训练中不同策略出现的平均次数可以直观地比较它们之间的差别。方差分析表明,除 CP心 理 学 报 199 2年组与对照组之间差异不显著 (P >.05 )外,其它每两组之间边缘 式、趋 向式及图式策略出现率都存在显著差异 (P <.0 1 )。这说明 H F 损毁大鼠主要采用边缘式策略 ; PFC 损毁大鼠主要采用趋向式策略 ; 而 CP 损毁及正常大鼠则以图式策略为主。绷忆粥书随机式 边缘式 趋 向式 图式图 6 学 习作业各组不同策略 出现 的平均次数三、H F、PFC 或 CP 对记忆 的影响1.潜伏期的比较记忆作业各组术后 7 个训练组次平均潜伏期如图 7 所示。H F 组与其它各组差异均显著,F (1, 1 2 ) = 1 8.4 9,P (.0 1 ; F (1,1 2 ) = 2 8.4 2,P (.0 1 ; F (1,1 2 ) = 3 7.1,P <.0 1。PFC 组与 CP、CG 组差异较显著,F (1,1 2 ) = 4.9 1,P <.0 5 ; F (1,1 2 ) = 5.4 1,P (.0 5。CP与 C G 组差异不显著。2.朝向错误的比较记忆作业各组术后 7 个训练组次平均朝向错误如图 8 所示。H F 组与其它各组差异显著,F (1,1 2 ) = 9.8 7 , P (.0 1 ; F (1, 1 2 ) = 1 4.9 4,P (.0 1 ; F (1,1 2 ) = 2 4.8 8,P (.0 1。HFPFC侧暇残擎尽娜河除60脚43澎书县靶冬日训练组次 训练组次记忆作业各组术后 7 个训练组 次平均潜伏期示意 图各组最后一次术前训练平均成绩记忆作业各组术后 7 个训练组次平均朝 向错误示意图各组最后一次术前训练平均成绞堪如4 期 隋 南等:海马结构、前额皮层或尾一壳核损毁对大鼠空间认知能力的影响 419p FC 组与 c p 及 C G 组差异较显著,F (i,2 2 ) = 6.9 6,P <.0 5 ; F(z, 1 2 ) = 5.4 1,p <.0 5。c p与对照组差异不显著。3,搜素策略的比较H F 组仍 以边缘式为主,但趋向式及图式出现率较学习组高 ; 与学习组相比 PFC 组图式策略增多趋式 明显 ; CP 组和 CG 组仍以图式策略为主。图 9 列出了各组在记忆作业中不同策略出现的平均次数。方差分析表明:除 CP 组与 CG 组之间差异不显著 (P >.05 )外,其它每两组之间主要策略方式仍存在显著差异 (P <.0 1) 或较显著差异(P <.0 5 )。与学习作业相比,搜索策略似乎存在动态变化趋势,这种动态趋势所揭示的实质有待探讨。督 HF公 PFC曰 CP口 C G24:016284戴另嗽书随机式 边缘式 趋向式 图式图 9 记忆作业各组不同策略出现的平均次数讨 论本实验中,H F 损毁大鼠不仅表现出空间认知获得障碍,同时亦影响其习得行为的保持。这与 Sut her lan d 及 ol to n 等人分别在 Mor ris迷宫及辐射式迷宫中所观察到 的 结果一致〔“,vJ。然而,更为引人注 目的并不是 H F 损毁大鼠认知获得及保持障碍这一显而易见的事实,而是其搜索目标过程中所采用的与正常大鼠不尽相同的边缘式策略。Di Mat tia曾描述过这种沿壁搜索的现象,他认为 H F 不是图认知的基本结构,边缘式策略仍是图认知倾向的表现,只是精确性降低而已〔8〕。 对于这种看法难免使人产生两点疑惑:其一,单细胞放电分析以及在海马记录到的 L T P、L D P 效应与上述观点相悖。此外,并无足够证据支持海马系统之外某个特定部位是图认知的关键结构。其二,图认知是以外部线索为参照点的空间认知方式,而边缘式策略是以自我参照点 (e g。。en tri。) 的空间认知方式 [0]。DI Mat tia 的解释容易使人忽略这两种认知方式可能存在的质的区别。况且,H F 损 毁 并不一定使空间认知能力完全丧失,边缘式策略至少暗示某种空间认知能力的存在,如距离知觉等。我们更倾向于认为,图认知系统受损后其它加工系统的参与是边缘 式 策略出现以及搜素策略动态变化的主要原因。有人发现,损毁海马系统导致的空间认知缺陷,随着训练次数增加而逐渐消失【7 , ‘。]。这些证据无疑支持我们上述看法。大鼠 PFC 大致可划 分 为 m PFC (the m ed ial p r efr o n t al 。o r t e x )和o PFC (th e o r -4 20 心 理 学 1992年b ita l p r e fr o n ta l e o r te x )两部分。F r a n s 等人研究 m PF e 损毁大鼠对 o n sR A 的影响,从而证实 PFC 参与空间认知行为的加工及整合。我们的买验结果表明: PFC 损毁大鼠潜伏期 明显延长,朝向错误明显加大。PFC 参与了图认知加工,但与 H F在图认知加工系统中的作用相比显然处于相对次要地位。PFC 损毁大鼠趋向式为主的搜索策略提示两种可能性:第一,图认知能力精确性受损 ; 第二,其它空间认知加工系统参与。我们倾向于肯定前者的真实性。根据之一,趋向式策略表现出对 目标位置及方向判断的基本 正 确,与盲目的随机式及以 自我参照点的边缘式有质的差异;根据之二,训练中,正常大鼠亦经过趋向式过渡到图式的策略演变过程,只是 PFC 损毁大鼠这一过程较长。PFC 参与调节运动系统、行为整合及保持行为与内外环境的协调性 [川。因此,破坏 PFC 引起的图认知障碍与上述功能的弱化必然存在因果联系。鱼类、两栖类就有了旧纹状体,爬行类之后有了新纹状体,主要是 C P 部分。纹状体在哺乳类以下的低等动物是复杂的非条件反应中枢。由爬行类进化而来的鸟类及哺乳类其纹状体无论是形态还是功能都发生巨大变化。鸟类 CP是定向及行为学习的主要神经结构,高等哺乳类 CP 功能则退居次要地位,从属大脑皮质控制下的锥体外系,与运动的平衡及稳定功能有关。关于大鼠 CP 功能的研究仍有争论。本实验结果提示: CP不参与图认知加工,表现出鸟类与哺乳类同源结构的功能分化倾向。但并不能排除 CP 参与其它形式的空间加工系统,因为大鼠 CP 功能毕竟是低等动物 CP功能向高等动物 CP 功能逐渐演化过程中的过渡环节。参 考 文 献〔1 〕〔2 〕[ 8 〕[ 4 〕〔6 〕汇6 〕:〔7 〕1 8 〕工9 〕.〔10〕{〔1 1〕隋南,匡培梓,隔区 或皮质顶叶损毁对大 鼠空间认知能力的影响及大 鼠搜索策略差 异 的 研 究 , 心 理学报,19 9 2年,第 1 期,8 1一 8 8页-MIK a m i,A. , e七 a l. ,In t e g r a tiv e e o n tr o l.fu e 七io n o f the b r a in,V o l.2 , K o da n sh a,T o k y o,19 7 9,3 9 8一4 0 0。F r a n s,V.H. , e七 a l. ,A e q u is itio n o f e o n d itio n a l a s s o e ia tlo n a n d o p e r a n 七 d e la y e d 日p a-tia l r e s Po n s e a lLer n a tio n : E ffe e乞5 o f le s io n s in 七he m e d ia l P r e fr o n t a l e o r 七e x.B e h a v io-r a l N e u r o s e ie n e e,19 8 8,( 10 2 ), 4 8 1一4 8 8.D o n a ld,A.D. , e七 a l. ,Co m p a r a tiv e Ps ye h o lo g y.N e w Y o r k,M e G r a w一H ill,In e,29 7峨,PP 20 0一 40 0。J a n e,A.M. , e t a l. ,L e a r n in g in r a t s w ith c a u d a Le一p u t a m e n le s io n s:U n im p a ire d e la s-s ie a l e o n d iLio n in g a n d b e n e fie ia l e ffe e 七5 o f r e d u n d a n 七 s t im u lu s C u e 日 o n in st ru m e n 七a la n d 日p a tia l le a r n in g d ifie i七5.B e h av io r a l N e u r o 日e ie n e e,19 8 8,( 10 2 ),印 4一 5 14.S u th e r la n d,R。T. , e t a l. ,S p a t ia l m a p p in g:D e fin itiv e d is r u p t io n b y h ip p o e a m p a l o rm e d ia l fr o n t a l e o r t e x d a m a g e in 七he r a t.N e u r o s e ie n e e L e七te r,20 8 2,(3 1 ), 2 7 1一 2 7 6.o lto n,D.5. , e t al. ,S p a tia l m e m o r y a n d h ip p o e a m p a l fu e乞io n.N e u r o p s y e h o lo g ia, 19 7 9,(17 ),6 69一 6 8 2-D IM a七tia,B.D. , e L a l. ,Sp a七ia l e o g n i七iv e m a p:D iffe r e n 七ia l r o le o f p a r ie La l e o r t e xa n d h iPP o c a m P a l fo r m a七io n.B eh a v io r a l·N e u r o s e i e n e e, 19 8 8,( 10 2 ), 吐7 1一吐8 0。Y o e r g,5.]. , e t a l. ,R e s p o n s e s 仁r a t e g ie s in th e r a dia l a rm m a Z e : R u n n in g a r o u n d ine ir o le s.A n im a l L e a r n in g a n d B eh av io r,1 98 2,( 10 ),5 30一 53透.J a r r a r d,L.E. ,S e le c tiv e h iPP o e a m P a l le s io n s a n d b e ha v io r:E ffe e t s o f K a in ie ae id le-s io n s o n p e r fo r m a n e e o f Pla e e a n d e u e ta sk.B e h a v io r a l N e u r o s e ie n e e,19 8 3,(9 7 ),8 73一8 9 0。K o lb,B. ,F u n e ti o n s o f 比e for n t a l c o r七e x o f 比e r a t : A e o m Pa r a 乞iv e r e v iew。B r a inR e 吕e a e h R ev iew 吕, 19 8 4 , (20 ),16 3一 18 1.4 期 隋 南等:海马结构、前额皮层或尾一壳核损毁对大鼠空间认知能力的影响 4 21SPAT IAL COG NIT IV E AB ILIT Y IN R AT S: E FFECT OFLES 10 NS IN H IPPOCAMPAL FORMAT ION AND PR E F一RO NTAL COR T EX AND CAU D ATE一PUT AMENS u i N an Che n Shua n g sh u a n g K u an g Pe iz iI . s t““‘。 o f ps犷o h o lo 夕梦,A o a d 。。‘a s‘: ‘e a,B e ‘了‘, 夕A b st r a e tT he effe e t s o f h iPPo ea m Pal fo r m a t io n (H F ) a n d Pr e fr o n t a l c o r t e x (PFC )a n dc a u d a t e一Pu ta m e n (CP) le sio n s in r a t s w e r e in v e st ig a t ed in th e M o r r is m a z e fo rth e a q u isit io n a n d r e t e n t io n o f sp a tia l e o g n it iv e ta sk s.T h e r esu lts in d ie a te tha tb o th su b ie e t s w ith H F a n d PFC le sio n s le a d to sPa tia l c o g n itiv e d e fie it s.H o w -e v e r , th e fo r m e r u s u ally u se d p a r a t ie s tr a t eg e ie s o f“n o m aPPin g”w h ic h w e r ed iffe r e n t fr o m th e ta x ie st r a te g ie s u s e d by th e la t t er.T h e d iffe r en t st r a t e g ie ssu g g e st th a t H F a n d p FC a r e in d iffer e n t lev吸5 o f th e sp a tial c o g n itiv e sys te m,th e r o le o f H F 15 m o r e im p o r ta n t th a n th a t o f PFC.T h e sp a tia l e o g n itiv e a bi一lity o f r a t s w a s n o t affe e t ed by CP le sio n s,w hie h in d ie a t e s fu n e tio n a l d iffer -en t ia t io n a l t en d en e y. of h o m o lo g y in m a m m a l an d bir d s.K e y w o r d a : h ipp o e a m p a l fo r m a tio n,p r efr o n t a l eo r te x,C au d a te 一p u t a m en-‘o g n itiv e m a PPin g, sea r eh in g str a t eg ie s,M o r r is m a z e

海马结构、前额皮层或尾-壳核损毁对大鼠空间认知能力的影响

本研究的目的是探讨海马结构(HF)、前额皮层(PFC)和尾-壳核(CP)在大鼠空间认知加工中的作用。实验观察到HP或PFC损毁大鼠Morris迷宫学习或记忆作业成绩显著低于CP损毁组和控制组(CG);HF损毁大鼠主要采用与其它各组不同的“非图类”搜索策略。搜索策略的差异提示:HF和PFC在大鼠图认知加工系统中处于不同的功能层次,HF起相对重要的作用。CP几乎不影响大鼠空间认知能力,表现出哺乳类与鸟类同源结构的功能分化倾向

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