The life-history and performance of insect herbivores can be significantly affected by environmental stress, and the responses may vary across the life cycle of the insect. This variability in the responses depends on the specific demands of different life stages, but also on their potential to adjust behaviourally by seeking better environmental conditions. Drought is one of the most dominant environmental stressors that can affect natural populations. The increased prevalence and severity of droughts during the last decades have generated radical changes in ecosystems with further consequences for biotic interactions. Therefore, it is necessary to study the effects imposed by drought on trophic interactions. Insect herbivores are intimately dependent on their host plants, which means that the effects of drought on host plant may impact life-history traits and behaviour of the insect herbivore. Drought may, for example, alter the nutritional quality of the host plant with subsequent impacts on the herbivores acquiring resources from these plants.
This PhD thesis investigates the responses of the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia) to variation in host plant quality, by exposing one of its prominent host plants (Plantago lanceolata) to drought. In my research, I combined lab experiments with detailed field measurements and existing long-term monitoring data. The lab experiments demonstrated that drought-exposed host plants are nutritionally richer than well-watered host plants, and that the larval responses to host plant quality changes imposed by drought are developmental stage-dependent. Furthermore, I show that post-diapause larvae and adult females each preferred host plants that enhanced their growth rate or survival of their offspring, respectively. Using long-term monitoring data and detailed information of the habitat conditions from the field, I found that maternal oviposition preference was directed towards drought-exposed microhabitats with high host plant abundance. This preference was correlated with higher overwinter survival of the offspring on normal years. However, as females did not show an ability to adjust their oviposition preferences in a year of severe drought, this led to very few surviving offspring. These data suggest that the metapopulation may be at risk under increasing drought conditions in the future.
The results from this dissertation highlight that both the host plant and the insect herbivore are somewhat adapted to live under variable environmental conditions. The host plants show ability to respond to drought conditions and also the insect herbivore. The insect herbivore is, to some extent, also able to adjust its behaviour in response to variation in host plant quality induced by drought. Additionally, my results show that microhabitat conditions are important in determining insect herbivores’ performance. However, if conditions become even drier in the future this may impose risks. In conclusion, to fully understand the potential impacts of anthropogenic climate change, we need to understand their impacts on the interactions of species, such as host plants and insect herbivores.Ympäristöstressi voi vaikuttaa merkittävästi kasvinsyöjähyönteisten elinkiertoekologiaan ja suorituskykyyn ja nämä vaikutukset voivat vaihdella hyönteisen elinkaaren ajan. Vaihtelu reaktioissa riippuu eri elämänvaiheiden erityisvaatimuksista, mutta myös niiden mahdollisuudesta mukauttaa käyttäytymistä etsimällä parempia ympäristöolosuhteita. Kuivuus on yksi hallitsevimmista ympäristöstressereistä, jotka voivat vaikuttaa luonnossa eläviin populaatioihin. Lisääntynyt kuivuus ja sen vakavuus viime vuosikymmeninä ovat aiheuttaneet radikaaleja muutoksia ekosysteemeissä, joilla on lisävaikutuksia bioottisiin vuorovaikutuksiin. Siksi on tarpeen tutkia kuivuuden vaikutuksia troofisiin vuorovaikutuksiin. Kasvinsyöjähyönteiset ovat läheisesti riippuvaisia isäntäkasveistaan ja tästä johtuen kuivuuden vaikutukset isäntäkasveihin voivat vaikuttaa hyönteisten elinkiertoekologisiin piirteisiin ja käyttäytymiseen. Kuivuus voi esimerkiksi muuttaa isäntäkasvin ravitsemuksellista laatua ja myöhemmin vaikuttaa niihin kasvissyöjiin, jotka saavat resursseja näistä kasveista.
Tämä väitöskirja tutkii täpläverkkoperhosen (Melitaea cinxia) reaktioita isäntäkasvien laadun vaihtelulle altistamalla yksi sen pää-asiallisista isäntäkasveista (Plantago lanceolata) kuivuudelle. Tutkimuksessani yhdistin laboratoriokokeet yksityiskohtaisiin kenttämittauksiin ja olemassa olevaan pitkän aikavälin seurantatietoon. Laboratoriokokeet osoittivat, että kuivuudelle altistuneet isäntäkasvit ovat ravitsemuksellisesti rikkaampia kuin hyvin kastellut isäntäkasvit ja että kuivuuden aiheuttamat muutokset isäntäkasvien laadussa vaikuttavat toukkiin eri tavoin eri kehitysvaiheissa. Lisäksi osoitan, että talvihorroksen jälkeiset toukat ja aikuiset naarasperhoset valitsivat isäntäkasveja, jotka paransivat niiden kasvunopeutta tai vastaavasti jälkeläisten eloonjäämistä. Käyttäen pitkäaikaista seurantatietoa ja yksityiskohtaista tietoa elinympäristöolosuhteista, huomasin, että perhosnaaraat suosivat muninnassa kuivuudelle altistuneita mikrohabitaatteja, joilla on runsaasti isäntäkasveja. Tämä mieltymys korreloi korkeampaa jälkeläisten selviytymistodennäköisyyttä normaaleina vuosina. Naaraat eivät kuitenkaan osoittaneet kykyä muuttaa munimismieltymyksiään vakavan kuivuuden vuonna, mikä johti hyvin pieneen määrään eloon jääneitä jälkeläisiä. Nämä tiedot viittaavat siihen, että metapopulaatio voi vaarantua tulevaisuudessa kuivuuden lisääntyessä.
Tämän väitöstutkimuksen tulokset korostavat, että sekä isäntäkasvi että kasvinsyöjähyönteinen ovat jossain määrin sopeutuneet elämään vaihtelevissa ympäristöolosuhteissa. Isäntäkasvit ja hyönteiset molemmat osoittavat kykyä reagoida kuivuusolosuhteisiin. Hyönteiset pystyvät myös jossain määrin säätämään käyttäytymistään vasteena kuivuuden aiheuttamille isäntäkasvien laadun vaihteluille. Lisäksi tulokseni osoittavat, että mikrohabitaattiolosuhteet ovat tärkeitä kasvinsyöjähyönteisten suorituskyvyn määrittämisessä. Olosuhteiden muuttuminen tulevaisuudessa vielä kuivemmiksi saattaa aiheuttaa riskejä. Yhteenvetona voidaan todeta, että ihmisen aiheuttaman ilmastomuutoksen mahdollisten vaikutusten ymmärtämiseksi meidän on ymmärrettävä vaikutukset lajien, kuten isäntäkasvien ja kasvinsyöjähyönteisten väliseen vuorovaikutukseen
