Ecological and hydrological functions of Biological Soil Crusts and their chlolophyll fluorescence characteristics

Abstract

新疆古尔班通古特沙漠是我国最大的固定和半固定沙漠，其间广泛发育着以地衣植物为主的生物结皮，是除种子植物以外的固定沙面的重要生物因子。荒漠地表生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣和苔藓植物等孢子植物类群与土壤形成的有机复合体，它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土，具有较强的抗风蚀及水蚀功能，也是干旱荒漠地区植被演替的重要基础。本文以古尔班通古特沙漠生物结皮为研究对象，通过固定样地的长期定位监测，对比研究有无生物结皮覆盖影响下土壤水分和土壤温度的动态变化特征；采用称重法，利用自制的微渗计对不同类型地表凝结水的变化特征进行了研究；以生物结皮中的优势种齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）为研究对象，利用便携式调制叶绿素荧光仪测定其在脱水再水化过程和冻融过程中叶绿素荧光特性的变化特征。本研究将为全面认识生物结皮的生态水文功能提供一定的理论依据，为进一步揭示齿肋赤藓对逆境胁迫的响应与适应机制打下良好的基础。1 生物结皮影响下土壤水分的动态变化特征对古尔班通古特沙漠生物结皮影响土壤水分的动态变化特征进行了长期定位研究，结果表明：①结皮区和无结皮区表层土壤含水量具有明显的日变化特征，随着土层深度的不断增加，土壤含水量变化相对平缓，变化幅度较小。②在监测的各月中，生物结皮覆盖对各土层的土壤含水量具有极显著的影响（P < 0.01）。③土壤含水量的年际变化大致可分为土壤水分积累期（4～7 月）、消耗期（8～9 月）、稳定期（10 月至翌年春天）3 个阶段。④不同季节生物结皮覆盖对土壤含水量的垂直分布影响不同。⑤与结皮区相比，无结皮区表层土壤水分受降雨的影响较大，且降雨入渗的深度较深，而结皮区对降水具有拦截作用。⑥春季积雪融化使得表层土壤水分得到有效补给，随着土层深度的不断增加，这种补给作用逐渐减弱。2 生物结皮影响下土壤温度的动态变化特征通过对比研究有、无生物结皮覆盖影响下土壤温度的动态变化特征，结果表明：①结皮区和无结皮区表层土壤温度具有明显的日变化趋势，随着土层深度的不断增生物结皮生态水文功能及叶绿素荧光特性研究II加，土壤温度变化相对平缓。②生物结皮覆盖对表层土壤具有一定的增温作用，但仅在监测的个别月份（1 月、3 月和10 月）两者具有显著性差异（P < 0.05）。③不同季节结皮区和无结皮区土壤温度具有不同的垂直变化特征。④冻融过程中，结皮区和无结皮区不同土层深度地温的变化可明显的划分为2 个阶段：逐步降温阶段和迅速回升阶段。随土层深度的不断加深，地温降至0 ℃以下和最低温出现的时间均存在不同程度的滞后现象。3 生物结皮影响下沙漠土壤表面凝结水的形成与变化特征对比研究3 种生物结皮类型（藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮）和自然裸沙对地表凝结水量及凝结水蒸散过程的影响，结果表明：不同类型地表的总凝结水量之间存在极显著的差异（P < 0.01），总凝结水量随生物结皮发育水平呈显著增加的趋势，依次为：裸沙 < 藻结皮 < 地衣结皮 < 苔藓结皮，即生物结皮的存在有利于沙漠地表凝结水的形成。不同类型地表凝结水量的日均值有所差异。对于同一地表类型，凝结水量的最大值为最小值的数倍。黎明时，苔藓结皮的凝结水量最大，而裸沙的凝结水量最小，地衣结皮和藻结皮居中。凝结现象自当日20:00～22:00 开始，次日8:00～9:00结束。大多数日出后凝结现象仍继续发生。不同类型地表的凝结及蒸散过程经历2个阶段：日出前凝结水量呈缓慢增加的趋势，日出后随温度的升高凝结水量快速减少，其中以苔藓结皮凝结水量下降最为迅速。凝结水量主要受温度、大气湿度、凝结面类型、气象条件和生境等方面因素的影响。4 脱水再水化过程中齿肋赤藓叶绿素荧光特性及细胞学特征对脱水再水化过程中齿肋赤藓叶绿素荧光特性和细胞亚显微结构的变化特征进行了研究，结果表明：①齿肋赤藓叶绿素荧光特性对再水化具有快速响应特征，再水化后1 min 之内Fv /Fm 就可达到再水化30 min 的90%以上。②齿肋赤藓叶绿素荧光参数随时间的变化特征可明显的划分为：快速恢复期、相对平稳期和快速衰退期。③光合色素含量在脱水过程中也具有相似的变化趋势，可划分为4 个阶段：启动期、快速增加期、相对平稳期、缓慢衰退期。④脱水6 h 后，叶绿素荧光参数和光合色素含量均达到峰值，此时，齿肋赤藓叶绿体发育较为充分，叶绿体外被清晰可见的双层膜，嗜锇颗粒明显增多，呈集中分布，体积较大。⑤齿肋赤藓并非在完全湿润时具有最大的叶绿素荧光参数，而是存在一个最适含水量区间。摘 要III5 冻融过程对生物结皮中齿肋赤藓叶绿素荧光特性的影响对冻融作用影响下齿肋赤藓叶绿素荧光特性的变化特征进行了研究，结果表明：冻结过程中随着处理温度的降低，齿肋赤藓的初始荧光（F0）、最大荧光产量（Fm）、PSII 的最大光化学效率（Fv /Fm）、PSII 的潜在活性（Fv /F0）、PSII 实际光化学效率（ΦPSII）、光合电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数qP）均呈显著下降的趋势（P < 0.05），而非光化学猝灭系数（NPQ）则逐步上升。消融过程中，齿肋赤藓的叶绿素荧光参数（F0、Fm、Fv /Fm、Fv /F0、ΦPSII、ETR 和qP）可恢复至未冻结前的正常水平。齿肋赤藓叶绿素荧光强度和诱导曲线的形状在冻融过程中均随处理温度的降低或升高而发生了明显的变化。一定范围内的低温胁迫不会对齿肋赤藓的光合器官造成永久伤害，光合系统仍维持在可恢复的状态