Foram avaliadas a produção de borracha e o vigor das plantas em clones putativos de Hevea brasiliensis (Fx 3864 pl e Fx 985 pl)

MARQUES, J. R. B.

MONTEIRO, W. R.

MORAES, V. H. de F.

Agrotrópica (Itabuna)

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POLIPLOIDIA EM SERINGUEIRA: III - ESTUDO COMPARATIVO ENTRE CLONESDIPLÓIDES E NOVOS POLIPLÓIDES PUTATIVOS EM CONDIÇÕES DE JARDIMCLONALJosé Raimundo Bonadie Marques¹, Wilson Reis Monteiro¹ e Vicente H. de F. Moraes²Produção de borracha e o vigor das plantas foram avaliadas em clones putativos de Hevea brasiliensis (Fx 3864 pl e Fx 985 pl).A primeira delas aconteceu ainda em fase juvenil, aos 30 meses de idade de campo, empregando-se o teste HMM-modificado. Foiconstatada a superioridade dos clones poliploidizados em relação aos diplóides para todas as características avaliadas. Na segundaavaliação, os clones poliploides não mantiveram o mesmo comportamento observado  na primeira avaliação, mostrando-se nomesmo nível dos clones diplóides. Estes resultados, associados aos obtidos nas análises citogenéticas, evidenciam a dificuldade emobter poliplóides estáveis em seringueira, independentemente da técnica de poliploidização utilizada. Há, ainda, indícios deocorrência de mixoploidia seguida de uma provável reversão à condição diplóide, fato este que pode ser atribuído à velocidade demultiplicação das células  de tecidos com nível menor de ploidia.Palavras-chave: Hevea brasiliensis, clones poliploides, poliploidia induzida, anfidiplóide naturalPolyploidy in rubber tree: III - comparative study among diploid and the new putativepolyploids clones under the conditions of clonal  garden.   Rubber production and vigour of the plantswere measured in putative clones of Hevea brasiliensis (Fx 3864 pl  and Fx 985 pl). The first evaluation of production occurredin the juvenile phase (30 months of field age) by using the HMM-modified test. A superiority of the polyploid clones in relationto the diploids was observed for all the appraised characteristics. In the second evaluation, the polyploids did not keep thesuperiority observed in the first evaluation, presenting similar performance as the diploid clones. These results, associated tothose of cytogenetics analysis, give evidence of the difficulty in obtaining stable poliployds in rubber trees, independently of thepolyploidization technique utilised. There is, still, indications of mixoploidy occurrence followed by a probable reversion of thediploid condition, fact this that can be attributed to the speed of multiplication of the cells in the tissues with smaller level ofploidy.Key words: Hevea brasiliensis, clones polyploids, induced polyploidy, natural amphidiploid¹CEPLAC/Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC), Caixa Postal 7, 45600-970, Itabuna, Bahia, Brasil.²Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária/Centro de pesquisa Agroflorestal da Amazônia Ocidental (EMBRAPA/CPAA),Caixa Postal 319, 69011-970, Manaus, Amazonas, Brasil.Agrotrópica 12 (1): 45 - 48.  2000.Centro de Pesquisas do Cacau, Ilhéus, Bahia, BrasilRecebido para publicação em  26 de novembro  de 1999. Aceito em 26  de abril  de 2000. 454 6 Marques, Monteiro e MoraesAgrotrópica 12(1). 2000Segunda AvaliaçãoProcurando-se conhecer um pouco mais sobre ocomportamento produtivo desses clones, avaliou-se,Introdução A poliploidia induzida tem sido utilizada em seringueira[Hevea brasiliensis (Willd. ex. adr. de Juss.) Muell. Arg.]no sentido de desenvolver clones com maiorprodutividade. Esta linha de pesquisa há muito tempo jávem sendo explorada (Mendes e Mendes, 1963), dado opotencial desta técnica em aumentar o diâmetro dos tuboscrivados e o número de anéis dos vasos laticíferos e aconstatação de alta correlação entre estes caracteres e aprodução de látex (Gunnery, 1935).Os primeiros  clones poliploidizados, série IAC,apresentaram alterações morfológicas e de ordemarquitetural que levaram à suspeita de possíveis efeitosadvindos de mixoploidia (Santos et al., 1987; Marques eMonteiro, 1997). Em estudos mais recentes ficoucomprovado que a mixoploidia realmente ocorreu, sendoportanto responsável pelas anomalias mencionadas(Pagliarine et al., 1992). Por essa razão, Moraes (1982)percebeu a necessidade do refinamento da técnica deindução de poliploidia inicialmente adotada, visando assima obtenção de poliplóides normais. Com isso, novos clonescomerciais de seringueira da série Fx foram poliploidizadosno Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia(CPAA). Alguns exemplares desses clones estão emprocesso de avaliação em nível de campo e em laboratórioquanto à precocidade, produção em condições de árvoresadultas, qualidade da borracha, regeneração de casca,reação à doenças, entre outros.Dando continuidade às avaliações desses poliplóides,no presente trabalho procurou-se analisar os dados deprodução de borracha em duas fases de desenvolvimentodos clones (juvenil e adulta), bem como  dos caracteresrelacionados ao vigor, no sentido de buscar subsídiosque justifiquem o prosseguimento de ações dentro destamesma linha de pesquisa.de raízes nuas, em linhas, no espaçamento de 1,5 m x1,5 m entre plantas. Trinta meses após o plantio fez-se aprimeira avaliação do comportamento destes materiais,considerando-se os caracteres de vigor - expresso pelacircunferência do caule (CC) e espessura de casca (EC)- e produção precoce de borracha, mediante à aplicaçãodo teste HMM-modificado (Tan & Subramanian, 1976).As médias destes caracteres foram comparadas entrediploides e poliplóides do mesmo clone pelo teste t.  Nasegunda avaliação, iniciada seis anos após à realização doteste precoce, além da mensuração da circunferência docaule, medida a 0,80 cm do solo, essas plantas foramsubmetidas a sangria, no sistema ½ S, D/2, 6D/7, porum período de 15 meses.Materiais e MétodosEm condições de jardim clonal foi desenvolvido umensaio exploratório  envolvendo os clones diplóidescomerciais Fx 985 e Fx 3864 e  aqueles obtidos porpoliploidização, ou sejam, o Fx 985 pl e o Fx 3864 pl(Moraes, 1982). As plantas poliploidizadas forampropagadas vegetativamente e, posteriormente,introduzidas na coleção de germoplasma da EstaçãoExperimental Djalma Bahia (EDJAB), Una, BA, que selocaliza entre os paralelos 15º17’34” e 30º04’38”, a 14 mde altura acima do mar,  temperatura média anual de 23,6º,umidade relativa média anual de 84% e precipitação médiaanual entre 1990 a 2100 mm.O plantio foi realizado a partir de mudas enxertadasResultados e DiscussãoPrimeira AvaliaçãoOs resultados preliminares de avaliação (Quadro 1)mostram o comportamento dos clones em termos deprodução de borracha seca. Entre os clonespoliploidizados, o Fx 3864 p1 apresentou, nos três ciclosdo teste HMM-modificado, uma produção média de 9,88g, superando em muito a produção do Fx 985 p1, cujamédia registrada foi de 1,90 g. Estes valores representamacréscimos da ordem de 33,37 e 1,18 vezes em relaçãoaos clones diplóides que obtiveram, respectivamente,produções de 2,62 e 1,16 g. Comparando-se ospoliploides putativos com os respectivos clones diploidesverifica-se que apenas o Fx 3864 pl mostrou-sesignificativamente mais produtivo. Esta mesma tendênciade superioridade dos clones poliploidizados, em relação aosrespectivos diplóides, foi também comprovada por outrosautores, através da aplicação do miniteste de produção(Mendes, 1971; Pinheiro, Pinheiro e Conceição,  1982).A análise dos resultados sobre a circunferência docaule e de espessura da casca (Quadro 1), mostra tambémque estas características foram superiores nos clonespoliploidizados. Com relação aos respectivos diplóidesverifica-se que houve apenas aumentos significativos emespessura de casca para o Fx 985 pl e em circunferênciado caule para o Fx 3864 pl. Analisando-se os  valoresdos coeficientes de variação (C.V.%) dentro de clone,nota-se que os menores percentuais foram observadospara os caracteres relacionados com o vigor. Por suavez, a produção de borracha é um caráter maisinfluenciado por fatores ambientais, o que é comprovadopelo alto valor de CV.4 7Poliplodia em seringueiraAgrotrópica 12(1). 2000Quadro 1. Médias e coeficientes de variação de circunferência do caule,  espessura da cascae produção de borracha seca, coletados a altura de 20 cm do solo, de clones  de seringueiradiplóides (d) e poliplóides (p1). EDJAB, Una, Ba. 2000.Considerações Geraisjuvenil, em razão da existência de tecidos com diferentesníveis de ploidia, mas com o desenvolvimento da plantahá uma prevalência  dos tecidos diplóides normais. Assimessa reversão progressiva ao estado diplóide fica bemevidenciada pelas produções obtidas na fase adulta, bemcomo através dos estudos citogenéticos realizados porForli, Pagliarini e Marques (1998). A outra explicaçãopode estar associada às sucessivas induções de brotações,por ocasião do tratamento com colchicina, que teriamprovocado também formação de calos e uma reproduçãoacelerada de células. Esse comportamento, relatado porBandel (1980) em árvores de sibipiruna, mostrou queesta espécie, quando podadas, davam origem à produçãode calos e, consequentemente, a brotações poliplóidesque posteriormente se revertiam à condição diplóide.Existem evidências que mostram ser a seringueiraum anfidiplóide natural com 2n=36, resultante doQuadro 2. Produção (g) de borracha seca de clones de seringueira poliploidizados e diploides emdiferentes localidades da faixa litorânea do Estado da Bahia. 2000EDJAB (2)  1988 1994 5,46 5,62 19,82 19,25 - - - -EDJAB (3)  1972 1982 - - - - 10,81 21,24 24,31 26,66Fazenda Ondulada (4)  1965 1972 - - - - 26,00 22,80 - -Fazenda 3 Pancadas (5)  1956 1964 - - - - 8,70 14,90 15,40 23,10Fazenda Batalha (6)  1982 1989 - - - - 14,58 20,83 11.11 17,36  Ano Ano Ano Ano Ano Ano Ano Ano     1   2  1   2   1   2   1   2 Fx 985 p1       Fx 3864  Fx 3864 d         Fx 985 d             Produção (g) dos clones              Produção (g) dos clones                   poliploidizados                               diploidesAnodeplantioIníciode sangriaLocalidades(1) Nota: todas as produções foram obtidas através do sistema de sangria S/2, D/2, 6/7 D.(2) As produções dos anos 1 e 2 foram baseadas em nove e seis meses, respectivamente.(3) Fonte: Marques  et al. (1988)(4) Fonte: Sena Gomes et al. (1983)(5) Fonte: Dunham et al. (1983)(6) Fonte: Virgens Filho et al. (1996)citogenética (Forli, Pagliarinie Marques, 1998). Alémdisso, há que se consideraras diferenças na densidadede plantio e os efeitosambientais, desde que asproduções foram obtidasem locais e em anosdiferentes. Comportamentosimilar já havia sidoanteriormente observado erelatado para outros clonespoliploidizados (Marques eMonteiro, 1997), em que aprodução na fase juvenildesses clones foisignificativamente superiorà dos diplóides, enquantoque na fase adulta essatendência não foi mantida.também, a produção de látex, seguindo os mesmoscritérios adotados para entrada em sangria de árvoresadultas. O espaçamento reduzido (1,5 m x 1,5 m)certamente deve ter influenciado no desenvolvimentovegetativo das plantas, em razão dos efeitos decompetição, conforme ficou evidenciado pelos resultadosde circunferência do caule  nos clones Fx 3864 p1 (35,67cm) e Fx 985 p1 (33,71 cm), que foram medidos  porocasião da abertura dos painéis. Para fins de comparação,tomou-se os resultados de produção observados paraestes mesmos clones diplóides cultivados experimental ecomercialmente em diferentes condições edafo-climáticasda faixa litorânea do Estado da Bahia.  Nota-se que asproduções dos clones poliploidizados foram, de modogeral, inferiores às dos clones diplóides (Quadro 2). Istose justifica pelo fato deles não representarem verdadeirospoliplóides, conforme demonstrado através de análiseAs mudanças no compor-tamento produtivo dos clonessubmetidos à poliploidizaçãopodem ser cientificamenteexplicadas.  Uma das prováveisexplicações seria a ocorrência demixoploidia nos tecidos dessesclones, associado ao fato quecélulas normais diplóides seduplicarem mais rapidamenteque as outras com maior nívelde ploidia. Isso justifica asproduções maiores na faseFx 3864 p1 10 22,00 a 12,86 3,55 a 13,62 9,88 a 24,42Fx 3864 d 5 18,66 b 7,10 3,16 a 13,16 2,62 b 31,47Fx  985 p1 5 19,20 a 8,14 3,14 a 8,60 1,90 a 33,41Fx  985 d 6 18,00 a 7,03 2,67 b 14,94 1,61 a 25,50            Média   CV%          Média       CV %         Média          CV %                          Plantas        Circunferência                Espessura                      Produção     Clones                                 do caule                        de  casca                     de borracha                              n°                  (cm)                          (mm)                          (g/planta)Obs: Na vertical, as comparações foram feitas entre diplóides e poliplóides no mesmoclone. As médias acompanhadas com mesma letra não diferem entre si pelo teste t a 5% .4 8 Marques, Monteiro e MoraesAgrotrópica 12(1). 2000cruzamento entre duas espécies afins com n=9cromossomos. Cheng (1983) mostrou a ocorrência decélulas com n = 9 cromossomos o que vem suportaresta origem. Há também outros relatos publicados sobreestudos meióticos em poliplóides em que se observoucélulas com número 2n de cromossomos variando de 36a 72 (Ong, 1980; Gonçalves et al. 1983). Maisrecentemente extraiu-se o DNA de alguns clones normais(diplóides) das séries SIAL e Fx  e a quantidade de DNApor célula tem sido observada ser muito grande para umclone diplóide (Araújo et al., 2000; Marques et al., 2000),o que reforça a condição estável de alotetraplóides. Assimsendo, a poliploidização desses indivíduos poderia ser umprocedimento contrário ao da evolução natural, pois seriamuito difícil alcançar uma estabilidade genética eadaptativa. FORLI, F., PAGLIARINI, S. e MARQUES, J.  R. B. 1998.Determinação do número de cromossomos em clones deseringueira (Hevea brasiliensis) submetidos apoliploidização. In Reunião Anual da Sociedade Brasileirapara o Progresso da Ciência 6, Maringá. 1998.Anais.Maringá, SBPC.GONÇALVES, P. S., VALOIS, A.C.C. and PAIVA, J. R. 1983.Induction and investigation of polyploidy in IAN 717 rubbertree clone. A preliminary study. Pesquisa AgropecuáriaBrasileira 18:789-796.GUNNERY, H. 1935. Yield prediction in Hevea, a study of sievetube struture in relation to latex yield. Journal of the RubberResearch Institute of Malasya. 6:8-20.MARQUES, J. R. M. et al. 1988. Informações preliminares sobregermoplasma de seringueira (Hevea spp) na EstaçãoExperimental Djalma Bahia. Ilhéus. CEPLAC/CEPEC .Boletim Técnico nº 157. 24p.MARQUES, J. R. B. et al. 2000. Caracterização fenotípica emolecular do clone SIAL 893 de seringueira (Heveabrasiliensis) recomendado para o cultivo no Estado da Bahia.Genetics and Molecular Biology 23 (3suppl.): 520-521.MARQUES, J. R. B. e MONTEIRO, W. R. 1997. Poliploidia emseringueira. 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A princípio isto indica que a técnicade poliploidização utilizada necessita de maior refinamentopara a obtenção poliplóides mais uniformes. Todavia, hátambém que se considerar que dada a possível naturezaanfidiplóide da seringueira uma grande instabilidadegenética é esperada em qualquer poliplóide induzido. Istoreforça ainda mais que a obtenção de poliploides emseringueira é muito difícil, independentemente dosprocedimentos técnicos que venham ser empregados. Poroutro lado, a reversão para a condição diplóide é possível,pois na análise citogenética desses clones adultos não severificou a presença de células poliploidizadas.Literatura CitadaARAUJO, I. S. et al. 2000. Diversidade genética entre clones deseringueira (Hevea brasiliensis) das séries Fx e SIAL combase em marcadores moleculares RAPD. Genetics andMolecular Biology 23(3 suppl.).BANDEL, G. 1980. Aberrações numéricas; poliploidia. In  Aguiar-Perecin, M. L. R. de e Bandel, G. Textos de citologia.Piracicaba,  ESALQ. Instituto de Genética. pp. 101 - 123.CHENG, Z. H. 1983. Microscopic observation of Hevea brasiliensiscultures. In Cell and tissue culture techniques for annual cropimprovement. s.l. Science Press. pp 47-54.DUNHAN, R. J., SILVA, E. R. da e SANTOS, A. G. 1983.Comportamento dos clones de seringueira e novos materiaisrecomendados para futuros plantios na Fazenda TrêsPancadas, Ituberá, Ba. In Seminário Brasileiro sobreRecomendações de Clones de Seringueira, 1º, Brasília, 1982.Anais.  Brasília, EMBRAPA/DDT. pp. 65-87.l

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