GAMA, E. E. G.

GUIMARAES, C. T.

GUIMARAES, L. J. M.

MARRIEL, I. E.

MIRANDA, G. V.

PARENTONI, S. N.

VASCONCELOS, M. J. V.

Repository Open Access to Scientific Information from Embrapa

Comportamento de Linhagens de Milho Contrastantes no Uso de Nitrogênio Cultivadasem dois Níveis de N em Substrato HidropônicoLAURO J. M. GUIMARÃES1, IVANILDO E. MARRIEL2, SIDNEY N. PARENTONI2, CLAUDIA T.GUIMARÃES2, GLAUCO V. MIRANDA1, MARIA JOSÉ V. VASCONCELOS2 e ELTO E. G GAMA21UFV/DFT, Departamento de Fitotecnia, 36570-000, Viçosa-MG, Brasil; 2Embrapa Milho eSorgo, 35700-000, Sete Lagoas-MG, Brasil; e-mail: imarriel@cnpms.embrapa.brPalavras-chave: Zea mays, NUE, toxidez por amônio, parâmetros genéticos.Revisão BibliográficaA baixa produtividade média de milho no Brasil, em torno de 3.350 kg ha-1(Agrianual, 2005), é reflexo da utilização de áreas marginais de cultivo e da baixa adoção detecnologia pelos agricultores, tanto em termos de cultivo quanto em genética dos cultivares.Ribeiro et al. (1999) citam que, no Brasil 89% dos agricultores que cultivam milho, não fazemuso de quantidades adequadas de insumos. Além disso, os cultivares utilizados não sãodesenvolvidos para estas condições específicas, não otimizando a interação genótipo xambiente.O nitrogênio (N) é o nutriente que mais onera a produção de milho, de modo que odesenvolvimento de cultivares eficientes no uso de nitrogênio é uma estratégia eficaz parareduzir custos de produção e minimizar a dependência de insumos agrícolas, possibilitandomaior sustentabilidade de produção. Para a agricultura brasileira esta necessidade se agravaporque os solos são pobres em nutrientes sobretudo o nitrogênio e o fósforo (França et al.,1986). Este nutriente é principalmente adquirido pelas plantas por meio da interação dasraízes com a solução do solo e, mediada por mecanismos morfológicos, fisiológicos ebioquímicos, altamente relacionados (Buchanan, 2000). Muitas são as estratégias usadas paraaquisição de N pelas plantas, como é evidente pela comparação entre mecanismos usados pordiferentes espécies e, mesmo, entre indivíduos de uma mesma espécie, que se desenvolvemem ambientes diferentes quanto à disponibilidade e forma deste elemento (Taiz, 2004).A aquisição de N ocorre em um contexto fisiológico e ambiental. Assim, para umamelhor compreensão dos mecanismos de assimilação de nitrogênio são necessários estudos degenes e da expressão destes, caracterização de estruturas protéicas e suas atividadesenzimáticas, além de estudos de fisiologia e desenvolvimento de parte aérea e de raízes. Autilização destas informações no melhoramento possibilita o desenvolvimento de cultivaresgeneticamente mais eficientes e responsivos ao nitrogênio.Segundo Baligar e Bennett (1986), as culturas aproveitam somente em torno de 50%do N aplicado, pois a adubação nitrogenada é prejudicada por vários processos de perda de Ncomo a lixiviação de nitrato, volatilização da amônia, denitrificação e competição com amicrobiota do solo. Por isso, a investigação do desempenho de cultivares em ambientescontrolados com uso solução nutritiva é de extrema importância, permitindo isolamento dosfatores que influenciam o desenvolvimento das plantas para melhor conhecimento dosmecanismos envolvidos na eficiência no uso de N (NUE- do inglês: Nitrogen Use Efficiency).Material e MétodosPara investigação do comportamento das linhagens de milho previamente classificadasa campo quanto a eficiência de uso de nitrogênio (NUE: kg de grãos/kg de N aplicado), forammontados dois ensaios em casa de vegetação. Foram avaliadas 24 linhagens endogâmicas, nageração S6, pertencestes a quatro populações: CMS 28 (L1 a L6), CMS 36 (L7 a L12), CMS59 (L13 a L18) e CMS 22 (L19 a L 24). As três primeiras linhagens de cada população sãoclassificadas como eficientes e as outras três como ineficientes no uso de N.Os experimentos foram instalados em blocos ao acaso, com três repetições, em casa devegetação pertencente à Embrapa Milho e Sorgo, em Sete Lagoas – MG, no dia 02 de maio de2006, sendo colhidos no dia 23 de maio de 2006. Foram utilizadas bandejas para hidroponiacom capacidade média para oito litros de solução nutritiva. Cada repetição foi constituída por4 bandejas dispostas em linha na mesa dentro da casa de vegetação, com seis tratamentos porbandeja. A parcela experimental foi representada por 7 plântulas de cada linhagem em umalinha de furos na bandeja. Todas as bandejas foram supridas com aeração artificial.Os ensaios foram planejados para proporcionar dois níveis contrastantes dedisponibilidade de N, com os demais nutrientes em níveis idênticos. No experimento com altoN, foi utilizada solução com 60 ppm de N na forma de nitrato de amônio até o 10º dia decultivo e na forma de cloreto de amônio do 11º ao 23º dia após o transplantio. No experimentocom baixo N, foi utilizada solução com concentração de 6 ppm de N na forma de nitrato deamônio por todo o período de cultivo. As soluções nutritivas foram trocadas a cada cinco dias,sendo completado diariamente o volume das bandejas.Foram avaliadas as características de altura de plantas, em cm, aos 23 dias após otransplantio para as bandejas (AP 23d), comprimento de raízes, em cm, aos 23 dias (Raiz cm),massa fresca e massa seca de parte aérea, em gramas, aos 23 dias (MFPA e MSPA,respectivamente) e massa fresca e massa seca de raízes, em gramas, (MFR e MSR,respectivamente), relação entre comprimento de parte aérea e raízes (PA/R cm) e relaçãoentre massa seca de parte aérea e raízes (PA/R g), para os dois níveis de N. Para oexperimento com alto N, ainda foi verificado o número de folhas queimadas aos 23 dias decultivo (N°FQ). Tanto genótipos quanto ambientes foram analisados como fatores fixos nomodelo de blocos casualizados completos, utilizando-se do Programa Genes (Cruz, 2005).Resultados e DiscussõesNas análises de variâncias individuais para os ambientes de baixa e altadisponibilidade de N (6 ppm e 60 ppm, respectivamente) todas as características mostraram-sesignificativas pelo teste F (p <0,01). Entretanto, para as características MFPA, PA/R cm ePA/R g, a relação entre o maior e o menor quadrado médio do resíduo superou o limiteteórico de 7 vezes, não sendo adequada a análise agrupada (dados não mostrados).As significâncias dos quadrados médios de tratamentos nas análises individuais paraos dois ambientes demonstram a existência de variabilidade genética entre os genótipostestados para todas as características, indicando comportamento diferenciado entre aslinhagens tanto em ambientes com baixa ou alta disponibilidade de N.Nas Tabelas 1 e 2 são apresentados os dados de médias das características no ensaiocom baixo e alto N, respectivamente. Verifica-se que os valores para os coeficientes dedeterminação genotípicos (H2) foram altos (acima de 75%) para todas as características, nosdois níveis de N, indicando que a maior parte da variabilidade observada entre os genótipos édevida a causas genéticas.Tabela 1: Valores de médias, máximos e mínimos, diferenças (Max – Min), DMS (DiferençaMínima Significativa pelo teste Tukey a 1% de probabilidade), coeficientes de variaçãoexperimental (CV%) e coeficientes de determinação genotípicos (H2), para o experimentocom baixa disponibilidade de NBAIXO N AP23dcmRaizcmMFPAgMFRgMSPAgMSRgPA/RcmPA/RgMédia 36,12 64,12 23,99 17,94 2,27 1,33 0,58 1,78Max 49,71 94,57 43,12 33,63 4,03 2,23 0,94 4,00Min 24,29 42,57 12,98 7,71 1,36 0,56 0,33 1,11Diferença 25,42** 52,00** 30,14** 25,92** 2,67** 1,67** 0,61** 2,89**DMS 1% 12,54 20,99 15,13 13,67 1,45 0,82 0,28 0,74CV% 9,57 9,03 17,39 21,01 17,53 17,03 13,40 11,45H2 0,75 0,91 0,83 0,79 0,76 0,83 0,85 0,93**, significativo a 1% de probabilidade pelo teste Tukey.Tabela 2: Valores de médias, máximos e mínimos, diferenças (Max – Min), DMS (DiferençaMínima Significativa pelo teste Tukey a 1% de probabilidade), coeficientes de variaçãoexperimental (CV%) e coeficientes de determinação genotípicos (H2), para o experimentocom alta disponibilidade de NALTO N AP23dcmRaizcmMFPAgMFRgMSPAgMSRgPA/RcmPA/RgN° FQMédia 69,36 38,39 77,59 12,30 6,06 0,59 1,85 10,68 11,53Max 98,83 61,14 144,32 23,95 11,90 1,43 3,40 21,88 27,00Min 48,50 24,57 28,53 6,05 2,14 0,29 1,25 5,87 0,00Diferença 50,3** 36,6** 115,8** 17,9** 9,76** 1,14** 2,15** 16,0** 27,0**DMS 1% 18,18 14,00 42,67 8,99 3,25 0,57 0,88 7,19 16,68CV% 7,23 10,06 15,17 20,16 14,76 26,74 13,10 18,57 39,90H2 0,90 0,86 0,94 0,84 0,94 0,75 0,85 0,89 0,80**, significativo a 1% de probabilidade pelo teste Tukey.Os ambientes proporcionaram grandes diferenças de resposta entre os genótipos sendoverificado pequeno desenvolvimento de parte aérea e grande desenvolvimento de raízes noexperimento com baixa disponibilidade de N, enquanto que, no ensaio com alto nitrogênio foiverificado comportamento inverso, com grande desenvolvimento de parte aérea e pequenocrescimento de raízes (Gráficos 1 e 2).Gráfico 1: baixo N      Gráfico 2: alto N Gráficos 1 e 2: Desenvolvimento de parte aérea e de raízes aos 23 dias após o transplantio,para os ensaios com baixo e alto nível de N, respectivamente.Nas análises de variâncias conjuntas (Tabela 3) verifica-se que, para todas ascaracterísticas, os ambientes foram estatisticamente diferenciáveis ao nível de 1% deprobabilidade pelo teste F, indicando que as doses de 6 e 60 ppm de nitrogênio, aplicadas nosexperimentos de baixo e alto N respectivamente, são adequadas para discriminar ambienteshidropônicos em casa de vegetação.Tabela 3: Análises de variâncias conjuntas para altura de plantas e comprimento de raízes,medidas em cm, aos 23 dias (AP 23d e R 23d, respectivamente), massa fresca de raízes(MFR), e massas secas de parte aérea e de raízes (MSPA e MSR, respectivamente), em g.QMFV GL AP 23d R 23d MFR MSPA  MSRB/Amb 4 117,9896 10,48393 50,66515 2,38814 0,06096Genótipos 23 198,629** 383,096** 92,5185** 9,9565** 0,3382**Amb 1 39773,6** 23836,2** 1147,17** 517,107** 19,7210**GxA 23 88,2112** 95,5746** 12,7041* 5,1426** 0,0668*Resíduo 92 18,5392 24,19887 10,17781 0,47995 0,03825Rel >/< QMR 2,10 2,25 2,31 5,04 2,06Média 52,74 51,26 15,12 4,17 0,96CV % 8,16 9,60 21,10 16,62 20,33H2 90,6665 93,6833 88,9992 95,1795 88,6913**  e *, significativos a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.Para os genótipos, verifica-se que todas as características apresentaram diferençassignificativas a 1% pelo teste F, demostrando haver diferenças no desenvolvimento vegetativoentre as linhagens, mesmo nas análises agrupadas. Entretanto, as interações entre genótipos eníveis de N aplicados também apresentaram-se significativas, a 1% de probabilidade para ascaracterísticas AP aos 23 dias, crescimento de raízes aos 23 dias e para MSPA, e a 5% deprobabilidade para MFR e MSR, indicando que existem genótipos que apresentam respostasdiferenciadas quando submetidos aos diferentes níveis de nitrogênio testados, ou seja, aclassificação relativa dos genótipos, para qualquer característica, é alterada dependendo dadisponibilidade de N.Apesar das significâncias para todas as características pelo o teste Tukey (p < 0,01),nos dois níveis de N (Tabelas 1 e 2), não foram encontradas diferenças para os contrastesrealizados pelo teste de Scheffé a 5% de probabilidade para os grupos de genótipos eficientescontra os genótipos ineficientes [C1=(L1+L2+L3+L7+L8+L9+L13+L14+L15+L19+L20+L21/12)-(L4+L5+L6+L10+L11+L12+L16+L17+L18+L22+L23+L24/12)], tanto no experimento com baixonível de N quanto no ensaio com alto N. Estes resultados indicam que as respostas dedesenvolvimento e acúmulo de massa fresca e massa seca, tanto de parte aérea como deraízes, não são diretamente relacionadas à eficiência de uso de nitrogênio a nível de campo.Desta forma, verifica-se que existem genótipos eficientes na absorção e assimilação de N paradesenvolvimento vegetativo mas ineficientes na translocação de compostos nitrogenados paraórgãos reprodutivos, acarretando baixa produtividade de grãos.Comparando linhagens da população CMS 28 com CMS 22, a característica N°FQapresentou significância a 5% pelo teste de Scheffé, indicando que as linhagens da populaçãoCMS 28 apresentam maior queima de folhas em solução nutritiva com alto nível de nitrogêniona forma de amônio, o que pode refletir em uma menor eficiência de utilização de Namoniacal, pois estas apresentam sintomas de toxidez por amônio mais severos que linhagensda população CMS 22. Em trabalho prévio, linhagens ineficientes no uso de N apresentaramsintomas de toxidez mais severos e acúmulo de amônio na parte aérea (Utida et al., 2004),indicando a existência de um gargalo na rota de assimilação de amônio nestes genótipos,possivelmente pela menor eficiência e ou atividade das enzimas GS e/ou GOGAT, que atuamem sintonia para assimilação primária de amônia nas células.Conclusões As 24 linhagens testadas diferem quanto ao desenvolvimento de parte aérea e raízes,em solução nutritiva, tanto em alto como em baixo nível de N.As concentrações de 6 e 60 ppm de N diferenciam significativamente os ambienteshidropônicos e promovem respostas diferenciadas entre os genótipos, com interaçãosignificativa entre os fatores para as características avaliadas.O contraste entre grupos de genótipos para número de folhas queimadas em alto Npermitiu a distinção entre populações tolerantes e não tolerântes a altas concentrações deamônio.São necessários estudos adicionais de características fisiológicas e de conteúdo de Ntotal, nitrato e amônio nos tecidos para melhor caracterização dos genótipos e entendimentode mecanismos envolvidos no uso de N.Literatura CitadaAGRIANUAL 2005. 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Comportamento de linhagens de milho contrastantes no uso de nitrogênio cultivadas em dois níveis de N em substrato hidropônico.

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