Cudeiro, Javier

Repositorio da Universidade da Coruña

37CAPÍTULO 3Fisiología de la absorción intestinalJAVIER CUDEIROLos productos resultantes tras el proceso de la digestión así como el agua, las vitaminasy los distintos iones que forman parte del quimo pasan desde la luz intestinal hacia lasangre o la linfa. Esto se conoce como absorción intestinal y se refiere a los procesos detransporte de las moléculas a través de las células epiteliales que revisten el tubo digesti-vo. La mayor parte de la absorción intestinal ocurre en el intestino delgado, y cuando elquimo alcanza su última porción, el íleon, el proceso prácticamente se ha completado. Aeste nivel, aunque se completa la absorción de nutrientes, fundamentalmente tiene lugarla absorción de las sales biliares. En términos generales, podemos decir que al final delíleon el material que pasará al intestino grueso está formado por agua, sustancias nodigeribles, como la celulosa, y bacterias.Las adaptaciones estructurales del tubo digestivo, entre ellas los pliegues del re-vestimiento mucoso, las vellosidades y las microvellosidades de las células, aumentanextraordinariamente (unas 600 veces) la superficie para la absorción y también la eficaciay la rapidez de la transferencia de materiales desde la luz intestinal hasta los líquidoscorporales. Muchos iones, como el sodio, son transportados de manera activa a través dela mucosa intestinal. El agua se absorbe por un proceso de ósmosis acompañando losmovimientos iónicos. Otros nutrientes atraviesan la mucosa aprovechando sus gradienteselectroquímicos favorables y muchos son transportados de forma activa, debido a la exis-tencia de transportadores específicos, hacia la sangre de los capilares de las vellosidadesintestinales. Las grasas entrarán en los vasos linfáticos existentes en las vellosidades.EL AGUA Y LOS IONESLas uniones que presentan entre sí las células del epitelio intestinal no son completamenteherméticas y permiten cierta permeabilidad para el agua y los iones. Se da la circunstan-cia de que dicha permeabilidad no es igual en todos los tramos del intestino, de manera38que conforme vamos avanzando desde el duodeno hasta el colon las uniones intercelula-res se vuelven más impermeables. Debido a la permeabilidad relativa de las uniones inter-celulares, una parte del agua y de los iones que atraviesan el epitelio lo hace entre lascélulas, lo que se conoce como transporte paracelular para diferenciarlo del paso a travésde las células o transporte transcelular.Agua: Cada día entran en el intestino delgado aproximadamente 9 litros de agua,en su mayoría (6,5-7 l) como producto de las secreciones intestinales. El 99 % de ella esabsorbida, de forma que solamente unos 100 ml son expulsados con las heces. La absor-ción se produce a una tasa estimada de 300-400 ml/h y es debida a fenómenos osmóticos.Iones: El yeyuno absorbe más de la mitad total del sodio y el íleon y el colon, elresto. En el yeyuno el sodio es bombeado hacia el exterior del enterocito (hacia ellíquido intersticial) por una bomba Na/K ATP dependiente localizada en la membranabasolateral. Esto genera una baja concentración citosólica de Na+ y éste entra por elborde luminal, a través de los espacios intercelulares, a favor de gradiente electroquí-mico. Además, el gradiente de sodio suministra la energía necesaria para la eliminaciónde protones (H+) hacia la luz intestinal. Este es un proceso muy importante dado quepermite reabsorber iones bicarbonato presentes en el intestino como producto de lassecreciones biliar y pancreática. Los iones bicarbonato (CO3H-) se combinan con los H+según la siguiente reacción:H+  +  CO3H–  Ξ  CO3H2  Ξ  CO2 + H2OEl CO2 formado difunde rápidamente a través de las células hacia la sangre. Alfinal del yeyuno se ha absorbido la mayor parte del bicarbonato de las secreciones hepá-tica y pancreática.En el íleon se absorbe cloro y normalmente se secreta bicarbonato, dependiendode su concentración en la luz intestinal. Si ésta supera los 45mM, el flujo de la luz a lasangre sobrepasa el flujo inverso y se produce una absorción neta. En el colon el transpor-te es similar: se absorbe cloro y suele secretarse bicarbonato.El sodio también entra en los enterocitos utilizando un sistema activo, basado enun transportador que se localiza en la membrana del borde en cepillo y que está acoplado(co-transporte) al transporte de monosacáridos y de aminoácidos neutros. Este fenómenopor el cual la absorción de sustancias como la glucosa favorece la absorción de sodio, yconsecuentemente la de agua, se aprovecha para el tratamiento de rehidratación oral endeterminadas patologías como el cólera u otras diarreas secretoras. Cuando el pacientebebe una solución que contiene glucosa, cloruro sódico y otros componentes, la absorciónde glucosa, sales y agua ayuda a contrarrestar el exceso de secreción que caracteriza aesas enfermedades.En el íleon el sodio se reabsorbe, aunque en menor medida, por los mecanismos yaexpuestos y, además, existe un mecanismo de transporte para el cloro (procedente de ladisociación del ClNa) que lo intercambia por iones bicarbonato.JAVIER CUDEIRO39El hierro se puede absorber de dos formas: como ión o incluido en el grupoHEM. La absorción del hierro iónico depende de su concentración y del pH. Las salesférricas (Fe+3) no son solubles a pH 7, mientras que sí lo son las ferrosas (Fe+2), y se dala circunstancia de que la mayoría del hierro de la dieta está en forma férrica. En elestómago se absorben solamente trazas de hierro. Las secreciones gástricas lo disuel-ven y permiten la formación de compuestos solubles con el ácido ascórbico (vitaminaC) y otras sustancias que permiten su reducción a ferroso y, por lo tanto, facilitan suabsorción. Esta absorción se realiza por un proceso activo, mediante un transportadorlocalizado en la membrana apical de los enterocitos, y ocurre fundamentalmente en laporción superior del intestino delgado. Determinadas sustancias como el ácido tánico,contenido en el té, y los fitatos de los vegetales forman complejos insolubles con elhierro e impiden su absorción.El hierro contenido en el grupo HEM se absorbe por medio de transporte faci-litado. Una vez en el interior del enterocito se libera por acción de la xantina oxidasa,mezclándose con el contenido intracelular de hierro libre. El paso siguiente es sualmacenamiento, uniéndose a la proteína apoferritina y formando ferritina, o su tras-porte a través de la célula unido a proteínas para ser liberado al espacio intercelular yposteriormente pasar a la sangre. En la sangre el hierro se une a la apotransferrina,una β-globulina sintetizada en el hígado, para su transporte. De esta manera, la canti-dad de hierro almacenada en los enterocitos y la presente en la sangre regulan laabsorción de hierro.Dependiendo de los requerimientos, se absorbe entre el 30 y el 80% del calcioingerido. Existen numerosos factores que alteran la absorción, como la presencia de áci-dos grasos, que la retardan, o la presencia de sales biliares, que la facilita. La mayor partede la absorción del calcio se produce en el duodeno y en yeyuno. Los iones atraviesan lamembrana a través de canales de Ca++ a favor de gradiente electroquímico. En el bordeinterno de la membrana el calcio se une a una proteína fijadora de calcio cuyo nivel deexpresión en la membrana está regulado por la vitamina D (D3). Una vez en el interior dela célula, los iones son secuestrados por la calbindina, una proteína fijadora de calcio, obien son incluidos en vesículas. Se transportan a la porción basal del enterocito y allí sonexpulsados al exterior, bien por exocitosis (en el caso del calcio vesicular) o por medio deuna proteína ATPasa transportadora de Ca++. Una cantidad menor se transporta por unintercambiador Na+-Ca++. La absorción de calcio en el intestino delgado está regulada porsu concentración plasmática. Si ésta disminuye, se estimula la liberación de paratohormona,que promueve la conversión renal de la vitamina D3 de su forma 25-hidroxi-colecalciferola 1-25 hidroxi-colecalciferol, su configuración biológica más activa. La 1-25 hidroxi-colecalciferol, a su vez, estimula en el enterocito la síntesis de la proteína fijadora decalcio y de la ATPasa-Ca++.El magnesio se absorbe a lo largo de todo el intestino delgado mediante procesospasivos. El cinc se absorbe sobre todo en el íleon, mediante un proceso de captaciónactivo por un transportador localizado en el borde apical de los enterocitos.FISIOLOGÍA DE LA ABSORCIÓN INTESTINAL40LOS GLÚCIDOSUna vez producida la digestión de los polisacáridos, los olisacáridos resultantes son des-doblados en sus componentes por las enzimas localizadas en las microvellosidades de losenterocitos en el duodeno y yeyuno: la lactasa separa la sacarosa en glucosa y galactosa;la sacarosa, descompone la sacarosa en glucosa y fructosa; la á-dextrinasa (o isomaltasa)rompe las dextrinas de límite á produciendo moléculas de glucosa y la glucoamilasa con-vierte los maltooligosacáridos en unidades de glucosa. Todas estas enzimas son muy acti-vas en el yeyuno proximal y van disminuyendo paulatinamente en el resto del intestinodelgado. Los monosacáridos que se han formado se absorben mediante transportadoresespecíficos de la siguiente manera:· La glucosa y la galactosa utilizan una proteína conocida como SGLT1, que estáacoplada al transporte de sodio. De esta forma la presencia del ión en la luzintestinal favorece la entrada de los azúcares y viceversa.· La fructosa utiliza un transportador específico conocido como GLUT5.La glucosa junto a la galactosa y la fructosa salen de la célula atravesando la mem-brana basoloteral para pasar a la circulación sanguínea mediante una proteína de transpor-te facilitado el GLUT2.LOS LÍPIDOSTras la acción combinada de las lipasas y la co-lipasa sobre las grasas, los productosresultantes (monoglicéridos, colesterol, ácidos grasos libres y fosfolípidos) se combinancon los ácidos biliares formando unos agregados multimoleculares de unos 5nm de diá-metro conocidos como micelas. Los ácidos biliares poseen una cara polar y otra no polar.La superficie de las micelas está cubierta por los ácidos biliares con la cara no polarorientada hacia el interior lipídico y la polar hacia el exterior. Con esta configuración lamicela se puede acercar al borde en cepillo del enterocito a travesando la capa inmóvil(capa de fluido que los cubre de 200-500 mm de grosor), que actúa como el auténticofactor limitante en la velocidad de absorción. Una vez allí los lípidos atraviesan sin pro-blemas la membrana plasmática. Además, esta membrana contiene proteínas transporta-doras específicas que facilitan el paso de algunos lípidos (p.ej. ácidos grasos de cadenalarga y colesterol).El duodeno y el yeyuno son los segmentos intestinales más activos en la absorciónde grasas. Normalmente la grasa presente en las heces no procede de la alimentación (seabsorben en su totalidad), sino de las bacterias colónicas y de las células epiteliales intes-tinales exfoliadas.JAVIER CUDEIRO41Una vez en el interior del enterocito los productos de digestión de los lípidos seprocesan en el retículo endoplásmico liso y, finalmente, abandonan la célula transforma-dos en dos tipos de lipoproteínas: los quilomicrones y las lipoproteínas de muy baja den-sidad (VLDL), ambas ricas en triglicéridos y con bajas concentraciones colesterol yfosfolípidos. Estas lipoproteínas, una vez formadas, se transfieren al aparato de Golgi,donde son empaquetadas en vesículas que posteriormente se liberarán por exocitosis alespacio intercelular. Desde allí se transfieren a los vasos quilíferos (inicio de los linfáticos).LOS PRÓTIDOSLos polipéptidos procedentes del estómago se digieren en el intestino delgado por acciónde las enzimas proteolíticas, obteniéndose aminoácidos libres, dipéptidos y tripéptidos.Se han descrito al menos siete sistemas de transporte diferentes para introducir losaminoácidos en el interior de los enterocitos. Cinco de ellos requieren sodio y realizan un(Figura tomada de Berne&Levy. Fisiología, 3ª ed. Harcourt 2001)FISIOLOGÍA DE LA ABSORCIÓN INTESTINALA.- Yeyuno                                                       B.- Ileon C.- Colon42 JAVIER CUDEIROco-transporte; los otros dos son independientes del sodio. Los dipéptidos y tripéptidos seco-transportan al interior celular mediante un sistema que requiere H+ y una vez en elinterior son hidrolizados mediante peptidasas intracelulares, con el ingreso de losaminoácidos en el torrente sanguíneo. La absorción de los productos de la digestión proteicase realiza con rapidez en el duodeno y el yeyuno y es lenta en el íleon.En los lactantes también se absorben cantidades moderadas de proteínas sin dige-rir. En el adulto la absorción de proteínas completas prácticamente desaparece.En la figura de la página anterior, se puede ver un resumen de los principalesprocesos de transporte relacionados con la absorción en el intestino.LAS VITAMINASLa absorción de las vitaminas depende del grupo que se considere: vitaminas hidrosolubleso liposolubles.Un caso que merece reseña especial es el de la vitamina B12 o cobalamina, cuyaabsorción esta mediada por una glucoproteína sintetizada en las células parietales delestómago (el factor intrínseco, FI). La vitamina B12 ha de unirse a dicho factor para serabsorbido en el íleon terminal y penetrar en los enterocitos debido a un receptor específi-co. Una vez en el interior la cobalamina se separa del FI, pasa a la sangre y es transportadapor una proteína llamada transcobalamina. Los individuos que carecen de factor intrínse-co no pueden absorber la vitamina B12 y característicamente desarrollan anemia pernicio-sa o megaloblástica, una enfermedad en la que síntesis de los hematíes esta alterada yéstos adoptan formas y tamaños anormales.REFERENCIASBENYON, S., ROOCH, J.O. (2003) Lo esencial en metabolismo y nutrición. Edición Harcourt.BERNE, R.M., LEVY, M.N. (2001) Fisiología. Edición Harcourt.FOX, S.I. (2003) Fisiología Humana. Edición McGraw-Hill-Interamericana.RHOODES, R.A., TANNER, G.A. (1997) Fisiología Médica. Edición Masson.TRESGUERRES, J.A.F. (1999) Fisiología Humana. Edición McGraw-Hill-Interamericana.

Fisiología de la absorción intestinal

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