En el presente trabajo se e>tudran o ~10, MEB ¡· ME r 1rcs de las cuatro
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peculiare..~ caraeleres polinicos <le este género frente a los del resto de la tribu Cardueae
Ca.c.s. Re~altan, en1re otros C."'racteres las grandes dimr.:.n sionr:s de P, que sobrep.-tsan en ulgunos
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in an inuepcndent subtribe

Tormo Molina, Rafael

Ubera Jiménez, José Luis

Repositorio Institucional de la Universidad de Córdoba

An. Asoc. PJiinol. Lang. Esp. 4:25.J2(1988) CONTRIBUCION A LA PALINOLOGIA DE ECBINOPS L. (COMPOSITAE) EN LA PENINSULAIBERICA R. Tormo 1 & J. L. Ubera 2 1 Oepartamenlo de 2oténlca, Faclltad de Clet'ciaS Universidad de Extremadum, BADAJOZ 2 Departamento de Bl~ogla Vegetal y Ecologfa. Facultad da Ciencias, CORDOBA {~Aonutc:rlto 1eclb do e 7 O:tubft 1¡ea, ltt~l) ti 2' O.cltmb't 1988) RESUMEN. En el presente trabajo se e>tudran o ~10, MEB ¡· ME r 1rcs de las cuatro especies de Ethinops L. (Composirae) represt.:nladas en la J>cllfnsula lbéric3. Se destacan los peculiare..~ caraeleres polini cos <le este género frente a los del resto de la tribu Cardueae Ca.c.s. Re~altan, en1re otros C."'racteres las grandes dimr.:.n sionr:s de P, que sobrep.-tsan en ul-gunos casos las 100 )lm; et peculiar sistema apertura!, pro\'isto de 11n:. cciO.'\pcr tura con una constricción central, ornamentación cquinado·pcrforada, oon espina.§ de alrededor de l }Jm de altura, obtus•ts y muy csparci3das; c::úna c.:on infratcclum de gruesas columclas, muy ramif.cad~ que aument~n de tamaño hacia las mesocolpias y la zona ccu;:lloriul; y tcctum coa un intriac.ado modelo de columdas an.1s1omosadas. Carac:ercs :.urna mente J:M!Cualiares, que junio a;¡o otrcs \.Cgctativos, como la disposición de ca¡Jítulos unifloros e n grupos globosos, apoyan l;~ separación de este ¡;fnero tomo una subtribu ~p.utc. SUMMARY. Threc of the four spocics of t:chi11ops L. (Compo.<irac) living in rhe lbcrian Península are studicd by LM, SEM and TEM. Thc pollen peculiaritic.< of this gcnus h:rvc been pointed out in rel:uion lo the otbcr mcmbcrs of tAc uibe Carducac <.:ass. Thc more sig· llificant characters are.: P, in sorne cases more than 100 pm; lhc ch;mtctcristic apertur-a! S}'S· lcm, iD '11ih.K:b the :ctooperture has a central consuictMm; cchinalc-pcrror;.ttc ornamcnlation, .,;th spiocs about t pm hig.h. obtuse and \'Cry spte34.l; eUne ...,;th an inrrutcctum of thick columclli, ~ry ra.mified inawing in lhe nleSOCOipium and near ~e ccuatori;.tl planc; and leC· lum wilb an intrieatc panero or .anastornosed columelli. Tilt.Sc peculi;u charadcrs togcth~r witb otbc.r vcgela tivc ones, tike capituJa '"'ith 1 nowcr, supporl tl1e segrcga1ion uf this g~nus in an inuepcndent subtribe. INTRODUCCION El género Eclri11ops L abarca una amplia área de distribución que incluye el suroeste y centro asiático, este de Africa y Europa, donde se han descrilo unas 120 especies (DITTRICH, 1977). Esle género se caracteriza por la presencia de tallos sulcados, hojas una o dos veces pinnadas; capítulos uninoros agru-pados en innurescencias globosas, con br(tc-leas ex1eriores reducidas a setas escábridas; y aquenios velludos y angulosos con un vilano de setas escamosas. Vo1.4(1988) 25 Tonno &: Ubcra Dichos caracteres, peculiares dentro de la tribu Cardueae Cass. han permitido aislar-lo en una subtribu aparte bien consolidada, aunque con distintos nombres: Edrino-podées (CASS!N l. 1830), Ecltilropsideoe (LESSfl'\G, 1832; DE C<\..',,-DOLLE, 1838; BOISSlE R. 1875) y Eclrinopeoe (DIT-TRlCH, 19n ). KOZvl-lAROV ( 1976) describió 12 especies, de las que sólo cuatro aparecen en la Península lbérica. E. fomqueri, E. tirro, E. splraeroceplralus y E. strigosus, separadas en tres secciones, las dos primeras especies en 1 :..~ ~C{;Ciones Rytroides y Oligolepis respec-tivameme, y las dos t'll timas en la sect. Echinop>. L.1S primeras observaciones del polen de este género fueron reaJi¿¡¡das por MOH L ( 1835), descrihicndolo como un prisma triangular, redondeado en las ex-tremidades y co11 car:..s laterales un puco hunuidas. Tan característicos resultaron para este autor que los incluyó en solitario en uno de los cinco tipo~ polínicos que describió en Composirae. sn x ( 1960) describe un tipo ¡XJiínico para este género a partir de las obser-vaciones a .:-10 de luz UV ~obre E. bwtalicus y E. ery•zgiifolius. Posteriormente (~TI X. 1964: 1970). analiza con más detalle la cxin11 y su desarrollo en E. brnwricus. ERDT_\1AN (1966) incluye los granos de este g.:!nero en los más grandes de la familia, llegando a alcanzar hasta 105 pm para P. En tm palinograma de f_ sphae-mc~plwlus argume nta que probablemente las columelas infratectales llegan a alcanzar 26 con sus ramificaciones la superficie exterior de la exina. DI MON (197 1) estudió a MO una especie argelina, E. spinosus, cuyos carac-teres quedan sólo reflejados en una clave tribal. DIEZ (1987) estudió a MO y MEB dos mtlestws de E. .1trigosus. as ignándole un ti(>o polinice para el género, describiendolo como angulaperturado y de endoapertura tipo poro. Este trabajo forma parte de un estudio m{ls :tmplio c1uc abarca todos Jos miembros de la tribu C(lrduae de la Península lMrica (TORMO, 1987), y en el que pretendemos resallar las peculiaridades palinológicas de este género. Estos caracteres podrfan apoyar la separación a nivel de seccion, Ir mi tes dificiles de trnar aún con los m:Jcro-caracteres clásicos (HEDGE, 1975). MATERIAL V METO DOS Se han estudiado 9 mue.<tras corres-pondientes a tres de las cuatro especies dcscrita.1 para la Península Ibérica, no ha sido pos1ble estudmr E. fomqueri debido a la falta de material en buenas condiciones. Los granos de polen se han obteni<lo de flores cerradas de una sola inflorescencia a p:mir de material tic herbario cuyos dato> de recolección aparecen en Material Es-tudiado. Los granos de polen, obtenidos en una solución acuosa, han sido acewlizados sc~ún el método de ERDTMAJ\ (1960). con las modificaciones de HIDEUX (1972), An. Asoc. Palinol. Leng. Esp. y mnnwdos en g!icero-gelatina para ~u es-lUdio a MO. Para la, obseovaciones a micros<opía electrónica de barrido (MEB), lo~ ¡:ranos acctolizullof han sido meta-lizados y obseovados en un MEB PHILIPS SOIC del Servicio Cemrnl de Microscopía Electrónica de la Univcrsitlad de Córdoba. Para la obseovación a microscopía elec-trónica de transnúsión (:vtET) se ha seguido la técnica de SKVARL<\ (1966), con al-gunas modifi caciones introducidas por GLAUERT (1975). Las ecciones uhrafinas se han contrastado segun la ténica de R~inoltls (sec. LEWIS & KNIGHT, 1977). ob>ervandose finalmente en un MET JEOL J I:M 200CX del citado servicio de micro>-copla. Se h:m estudiado los siguientes carac-teres: Eje polar (P), diámetro ecuatorial (E). longitud del lado de apocolpio (LA), tamaño de las espinas (ESP), número de espinas en c.o.m. (:'lES), número de espinas en c.o.e. por rona interaperlural (:-lCE), número de espinas en 1 O ¡un en el mesocol-pio (DES), grosor de la sexina en c.o.e. a Palino/ogia Echinops Península Ibérica nivel imerapenural (SEX), grosor de la nexina en c.o.e. a nivel inte rapertural (:'~EX), grosor de la ncxina en c.o.m. a nivel apertura! (NAP), grosor de la exina en c.o.m. a nivel polar (EXP), anchur~ máxima de la endoapcrtura (ENP) y anchura máxima de eetoapenura (ECP). Para los dos primeros caracteres se han realizado 20 mediciones por muestra, para el resto 1 O mcdicione.~ por muestm, excepto los carac-teres EXE ( = SEX + NEX) y DES, este último estimado a partir de fotogntffas a ME!l. Los datos medio y las desviaciones típicas aparecen en la Tabla l. Los c:trac-tcre.~ EXE y DES ap:trccen renejados sólo en la des<ripción. Se ha realizado un diagrama de disper-sión de las c;pecies estudiadas respecto a los caracteres SEX y P (Figu ra 1 ). La terminologf:t empleada ha sido la de FAEGRJ & IVERSEN (1975) para ec-texina y cndcxina (observaciones a ME), ERDTMA.'J (1966) para sexina y ncxina (observaciones a MO), y REITSMA (1970). TAIJL\ 1 ""'' , 1 P/1 Ll rl 1!1 Sil m ll? tlP m> lll' t 11-~lll.l!lll ll-11(~ rJll t ll l!t!ll l.ltf.l ll.5rl.1 !l.~l.l 1.2.!1.4 3l!O 1.HI l.ltl.l 1.3!1.2 ij¡ il..:tn.!tl.ll IH1tll.W.E) 1.11 D.l!ll t.I!IO l!.7ll.l 11.~1.l 4.011.1 3,0!0.0 !.G<J .7 1.3!0.1 4.2:1.1 ~1 ~~-~11113!1!1 14-JIIII.hUI l.ll E.l!l.l t .l.~ l :s.~u 12.~.7 2. 211 .4 3,1¡0.9 1.5!1.2 1.8!1.2 l.l!O.I ~· ~ltli .l!l.li M~l. tt.l.ll l.ll D.ht .! 1.0.!0.0 li.~I.O ll.h0.8 1.0.!1.1 3.0.!1.0 6.311 .1 8.3ll .! 1.111.1 !ftll-llfl tOl.l!l ,ll ll-ll(ll.t•l.51 t l! lO.l!l.l t ltl 4 ll.hl.! l\.7!5.4 t1!1. 9 3.0!1.0 tt.l!l.! 1.810.1 i.O!t.1 ~~ 8l-!61!!.1tl.tl IH3111.W.tl 1.2! E. ~!\l .! tl!l t 21.1!1.7 1l tit 1 3.0!1.1 4.0!1.8 80t0.7 I.D!t .l 1.1!0.1 ~1 ll-1~ 612!211 IHlDI. ~ t. n t.ll ll.l!l.8 t l!ll 11.1!1.1 l l!l.l t 0!1.7 3.0!1. t !l.00.8 1l l!l l 11.4.!2.1 ~~ 4HHI1 t~ll <>l&[l0.1ll.il t.ll tl.l!l.l 1.!!1.1 ll. ltl.l 1.4!1.1 1.1!1.1 ~.0!1. 4 8.00.l .l 14 0!.1 1 tl1!1.1 !ll 11-lltli!~ il l r lttlt. ltU Ul tl.ill.t t.Ul.l l!.4!ll U!t.4 1.2!1.4 1.211.4 14!G.! llt!t.l ti.ltl.! Vol.4(1988) 27 Tonno & Ubera ~E~ .,, . ,, .. 25 A 3 ... · rou '" 15 ••• • &11 ., 5 Fe ciar 55 65 75 85 95 105 FIGURA t .·Aepresernacion gráfica de los valores del grosor de la sexlna (SEX) frenle a la dlmen· slón del eje polar. St, Echlnops stdgosus; Rt, E. ritro; Sp, E sphaerocephallus. En ambos ejes las medidas se expresan en Jl'"· RESULTADOS Se realiza a continuación una descrip· ción palinnlógica del género, incluyendo los valores medios extremos para los caracteres medidos. Granos isopolares, trizonocolporados y radiosimétricos (Fig. 2A-E), de tamaño grande, P=ó l. l-97.1 )lm. E= S9.4·75 pm y lado de apocolpio de 15.5·3 1 Jlnl. Elíptico-romboidales en c.o.m. (Fig. 2C , J) y trian· ,v.u l:tr1nl~n'\n~r.r.nr.actn< .P.n .r. ""' ~.F.i¡l .2[) .F, G). Entre suberectos y semierectos, P/E = 1.05- 1.32. Endoapcrtura de 8.3-13.9 }Jill de anchura máxima, lalongada, a veces de difícil observación. Ectoapertura de 5.1-14 J.lnl de achura máxima, clfptica. de bor· des lisos, constreñida en la zona ecuatorial. membrana apertura! casi lisa. Cíngulo ecuatorial ausente. Exina de 10-29.4 J•m en 2S c.o.e. (Fig. 2E) y de 8.3-9.4 pm en c.o.m. a nivel polar (Fig. 2C), scxina de 8.3-26.6 pm en c.o.e., nexina de 1.6·2.9 pm en c.o.e. y de 2.4-3.5 ;mr en c.o.m. a nivel apertura!. Relación endexina/base igual a 1 (Fig. 2L, M). Endexina a MET con lamelaciones más frecuentes cerca de las aperturas, superficie interna en general lisa, ligeramente granular cerca de las aperturas. fnfratectum formado por gran número de columelas, grandes, muy ramir,cadas a nivel ecuatorial (FLg. 2M).v &Penas ramificadas a nivel .oolar (Fig. 2L). Tectum diferenciado en dos estratos discontinuos y una red anas· tomo>ada de columelas intratectales con orientación generalmente radial (Fig. 2K, L, M). Ornamentación cquinado-perforada (Fig. 2F, !). Espinas de 1-2 pm de altura, ob· rusas, libres, en número de 28-30 en c.o.m. y de 6-8 por znna interapcrtural en c.o.e., An. Asoc. Palinol. Leng. Esp. densidad de 3-5 espinas por 10 ,um en el me;ncolpio. Perforaciones menores de 1 Jlm. abund:mtes. no ocupando la superficie de las espinas. Ob>ervando 1~ variabilidad de los carac-teres en cada una de las especies (Tabla 1), se puede deducir que el grosor de la exina (SEX) y la longitud del eje polar (P) son los más útiles en la diferenciación de los tá.\ones. Estos caracteres se han repre-sentado en un diagrama de dispersión (Fig. 1) en el que se muestra la scpar~ción de los t:boncs estudiados. En el extremo superior derecho se representan las ]>Oblaciones de & splraeroceplzalus (Fig. 2H, 1). debido a las grandes dimensiones de su eje polar (X; 97.1 ± 2.4 pm) y el gran desarrollo de la sexina (X= 26.6 ± 3.7 ¡.tm). En una posición media se situan las de E. ritro (Fig. 2J, K). debido a unos valores intermedios para los caracteres representados (P, X=84.7=1.9 ,um; SEX. X=19.6±2.1 ,um). Finalmente destaca la clara separación de las poblaciones de E. strigosus (Fig. 2F, G), en el extremo inferior izquierdo, carac-terizadas por sus pequeños valores (P X-61.1+ 1.5 Jlm; SEX. X=8.3+1.6 pm), frente a los de las otras especies estudiadas. DISCUSION :-luemas observaciones corroboran los e>tudios pali/lológicos previos (MOHL., 1830; STIX. 1960; DIEZ, 1987). reconocien-do que las fuertes peculiaridades del género justifican la inclusión en un tipo polínico ex-clu ivo. Vol.4(1988) Palinologfa Ecltinops Pe•tínsu/a Ibérica Las dimensiones observadas son com· parables a las obtenidas por ERDTMAN ( 1966) para E. sphaerocephalus, y a las de DIEZ (1987), aun<1ue frente a las de esta última autora nuestros datos parecen algo m:1yores. Nuestras observaciones estan en claro desacuerdo con las de DIEZ (1987), pués segün se expone en los resultados, l:.t~ aper-tums están situadas en los lados del trian-gulo que forma 1:\ vi ion polar en c.o.c., por lo que estos polenes se deben calificar de planaperturados y no anguloaperturados. Cabe destacar el hecho de que nuestros datos apoyan la di~pos ición sistemática de las especies dentro del género, como se rencja en el diagrama de dispersión (Fig.2) de los táxones estudiados. Así. E. spltae-roceplralus y E. ri1ro incluidos en la sect. Eclrinops aparecen próximos entre ellos y ambos separados de E. strigosus incluido en la sección Rytroides. Por lo que estas sec-ciones establecidas en base a caracteres rnacromorfológicos quedarían reforzadas ]>Or los caracters pollnicos, como son la dimensión del eje polar y el grosor de la sexina, parámetros mayores en la scct. &hinops (P, X=84.7 +1.9-97.1+2.4 pm; SEX, X= 19.6 + 2. 1-26.6+ 3.7 pm) que en Ryrroides (P X= Gl.l + 15 p m; SEX, X= 8.3 +1.6¡.tm). Finalmente, nuestros resultados apo· yarlan la sepamci6n en una subtribu inde-pendiente del género rreme al resto de los miembros de la tribu Carduae, como han postulauo numerosos autores (CASSINI, 1830; LESS!NG, 1832; DE CANDOLLE, 1838; BOISSIER, 1875; DITIRICH, 1977). 29 Tormo & Ubera Basándonos en un estudio más amplio que abarca a todas las especies de la tribu Car· dueae de la Pcnfnsula lbtrica (TORMO, 1987), el carácter que separa a este genero del resto de la tribu es el tipo de ectoaper-tura, lalongada, de márgenes simples, con una caracterlstica constricción central; ade-más hay que añadir el gran grosor de la exina con un intrincado modelo de infratec-tum. AGR-\Dii.CIMIENTOS Agradecemos las facilidades prestadas por el Dr. Moyano como responsable del Servicio Central de Microscopfa Electrónica de la Universidad de Córdoba. BffiU OG RAF'IA BOtSSIER, E. (1875) CJ" "'"""· Florn Orienlalls 3:422-423. <.:ASSINI, H. (1830) Tohlcau synoptique de¡ S)'DOO· thcres. Dict. 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Elena de Ruidero, 2· Vll-1933, Albo {MA t31187). E. sphaerocephaliu L. ssp. sploauocepha/us Spl.· TER U-EL: Noguera, 23-Vll-1930, Pau (MA· 131149). Sp2.· idem: Srra. de Albamcín, 12-VJJ. !93íl, Pau (M.Al3147). E. stri¡;o1us L Stl.· Estremadura: Moura, t7-VI-1912, Ladero et al. (MA235SSS). St2.· TOLEDO: 1\Dow.:r de Tajo, 14·VI-t978, Fdez. D íez {MA211531). St3.· MADRID: Loeebe.s, 26-VJ-1966, Bcllol (MA197054). FIGURA 2.· A-E, microscopia óptica de Echinops titJO. F, K, microscopia electrónica de barTido (WEB). L y M microcopia electrónica de transmisión (MET}. F y G, E. srrigosus; F, apenura: G. visión po'ar. H e l E. sphaerocephallus; H, vista ecuatorial; 1, apenura. J-M, E.rilro; J, vista ecuatorial; K, aspec-to de la exina acetolizada, L sección meridiana a nivel apenural; M, sección ecuatorial. detalle de la eKina acetolizada. Escalas. A-E • 50 urn. F • 14.2 um, G x 28.5 um, H x 32.1 um,l• t6.6 um. J x 22.7 um, Kx t6.6um, L x tO u m. M x 6.8 um. 31 • Tormo & Ubera 32 FIGURA 2 m:; ~. -.. __ ,' e D E G M Au. A\oc. Palinol. Leng. Esp. 

Contribución a la palinología de Echinops L. (Compositae) en la Península Ibérica

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