Se estudia la morfol ogía pol ínica de Ruta montana , R. cha l e pens i s , R. angusti foli a , Haplophyllum linifolium , Dictamnus a lbus y D. hispanic us tanto al microscopio óptico como al el ectrónico de barrido . Se descr iben cuatro tipos polínicos diferentes en base al tamaño , grosor de la exina y ornamentaciónThe pollen of Ruta montana , R. chal epensis, R. angus t i f o l ia, Ha plophyllum l i ni folium, Dictamnus albus and D. hispani c us are studied by light and scanning electron microscope. Using the size , ex i ne' s thickness and ornamentation, fdur types of pol l en grains are recogni ze

Candau, Pilar

García-Martín, F.

Repositorio Institucional de la Universidad de Córdoba

An. Asoc. Palinol. Lcng. Esp. 2:87-94 (1985) MORFOLOGIA POLINICA DE LA SUBFAMILIA RUTOIDEAE (RUTACEAE) EN ANDALUCIA F. GARCIA-MARTIN & P. CANDA U Departamento de Biologia Vegetal. Facultad de Farmacia. Sevilla. (Recibido el 29 de Octubre de 1984) RESUMEN. Se estudia l a morfol ogía pol ínica de Ruta montana , R. c ha l e pe ns i s , R. angusti folia , Haplophyllum linifolium , Dictamnus a lbus y D. hispanic us tanto al microscopio óptico como al e l ectrónico de barrido . Se descr iben cuatro tipos polínicos diferentes en base al tamaño , grosor de la exina y ornamentación . SUMMARY . The pollen of Ruta montana , R. chal epensis, R. angus t i f o l ia, Ha -plophyllum l i ni f olium, Dictamnus albus and D. hispani c us are studied by light and scanning electron microscope. Using the size , ex i ne' s thickness and ornamentation, fdur types of pol l en grains are recogn i zed . lNTROD UCC!ON La fa milia Rutaceae comprende al rededor de 1500 espec i es pe r tene-cientes a unos 150 géneros (CRONQU!ST, 1981). Se t rata de un gru po sumamen te hete rogéneo como lo pone de manifiesto el h echo de ser divi -dido en cua t ro (GAUSSEN & al., 1982), cinco (HEYWOOD, 1979) o i ncl uso siete subfa milias ( ENGLER, 1964). En Anda lucía , si se exceptúan diversas especies culti vada s del género Ci trus (subfa milia Aurantioideae) , única men t e están represen tados tres géneros , todos ellos perteneci entes a la sub fa milia Rutoideae . El g~ne ro Ruta presenta en nues tro á rea de est ud i o tres especies: R. monta na (L. ) L. , R. angustifolia Pers . y R. chalepens i s L. Los géneros Haplophyllum y Dictamnus es tán represe ntados por H. !inifolium Pers . , D. a lbus L. y D. hispanicus \Vebb ex \•lillk. respectivamente. En general , los trabajos referentes al polen de Rutáceas se limi-tan a breves referencias acerca de a lgu nas de sus especies (ERDTMAN, 1966; PLA DALMA U, 1957) o bien hacen hincapié en taxones no r epresen-ta dos en nues tra fl ora (BARTH, 1980 , 1983). MATERIAL Y METODOS Se han est udiado 16 poblaciones cuya proced enci a se espec i fica en el Anexo . 87 El pole n se ha obtenido a pa rti r de material seco procedente de l Herbario del Departa mento de Botán ica de la Facultad de Biología de Se villa ( SEV) y del Herbario de la Facultad de Cienc ias de Córdoba (COFC ) . Las preparacion es se conservan en la Palinoteca del Departa-men to de Botánica d e l a Facultad de Biolog ía de Sevi lla. El pol e n se a cetolizó por el método de ERDTMAN (1960) ligeramente modificado por HIDEUX ( 1972). Se montó en glicerogela tin a para su observación a l microscop i o óptico. Pa ra cada pobl ación se efectuaron 30 medidas para los valores de P y E, y 10 para los res t ante s ca racteres. El estudio del tec tum se efectuó con el auxilio del microscopio e l ec t rón ico d e barrido (H lTAC HI SSM-2A), para lo cual el polen, pre vi a-mente ace toliza do, fue . d esh idra tado en la se r ie de alcoholes y, poste-r iormente, colocado en el portaobjetos para su metalización y ulterior observación. Se ha empl eado la terminología de ERDTMAN (1 966) y RE!TSMA ( 1970 ), castellaniz ada en parte por SA ENZ DE RlVAS (1978 ) y tomando en consideración las r ecomendac iones de NlL SSON & MULLER (1978 ). RESULTADOS El polen de Rutoideae es isopolar y radiosimétrico de orden t res. De subtra n sverso a erec t o . Circula r o elíptico en visión polar. Tamaño de peque ño a g rande (P x E - 17- 56 x 15-56 ¡¡m). Sistema apertura! tr izonocol porado, ra ra men te tet razonocolporado. Ectoa perturas subtermina-l es est rechas y e ndoaperturas constituídas por poros la longados . Ex in a de 1-5 ).lm de grosor, con la sex ina de igual grosor que la nexina salvo en la s zonas ecuatoria les en que ésta se engruesa or igianando costillas . ln fr atectum col ume l ado . Tectum parc ial con super ficie reticulada o reticulado- pedorada o com ple to con superficie es triada. Basados e n la longi t ud de los granos, g rosor de la ex ina, natu-r a leza del t ectum y o rn ame ntación , se conside ran para Andalucía cuatro tipos polínicos , para cuya separación se ha elaborado la siguiente clave : l. P=47-56 ¡¡m. Exin a de 3-5 ¡¡m de grosor .. Tipo Ha plophyllum linifolium l. P= l7-46 ).lm. Exin a de 1-3 ¡¡m de grosor ... .... .... . .. . ...... . . ....... 2 2 . Tectum compl eto . Superficie estriada ..•..... Tipo Ruta chalepensis 2 . Tect um parcial. Superfici e reticulada o r e ticulado-perforada . .... .. . ..................... •.. ............ 3 3. Superfic i e r et iculada . P-35- 46 ¡¡m ... . .... Tipo Dictamnus a lbu s 3 . Superficie ret icu lado-perforada . P-17 - ? ? nm . ................ . .......•.. . ... Tlno Rut o mon tr~na l . Tipo Ru ta mon t a na Sólo lo prese n t a Ruta montana (L.) L. (La m. !, Figs . 13 y 18; La m. ll , Figs. 1 , 4 y 11 ) . Polen suberecto o semi. erecto, raramente subtransverso o adecuado (P/E - 0 . 95-1. 22). Ci r c ul ar o elíp tico en visión meridiana, triangular en BB -visión polar. Tamaño pequeño (P x E = 17-22 x 15-20 ¡.¡m ) . Trizono-colporado. Endoaperturas constitu ída s por colpos la longados de 1- 2 ¡.¡m de anchura. Ex ina de 1.5-2 ~m de g rosor. Tec:t um parcial. Superficie re ticulado- perforada con muros lisos mucho mayores que l os lúmene s, s i bien en las proximidades de los colpos aumenta e l tamaño de l os lúmenes y disminuye el número de perforaciones en l as zonas po l a res. 2. Tipo Ruta chalepensis Lo presenta Ruta angustifolia Pers . y R. chalepensis L. (Lam. l , Figs. 9-12 y 14-17; Lam. 11, Figs . 2, 3. 5-10 y 12) . Polen de sube recto a semierecto, rarame nte adecuado o erecto IP/E 1-1.41). Ci rcula r o el íptico en vi sión meridiana, triangular u, ocasiona lmente, cuadrangular en visión polar . Tamaño de pequeño a mediano (P x E = 22-32 x 21 - 28 ~m). Trizonocolporado, más rarame nte tetrazonocolporado . Endoaperturas constituídas por colpos lalonga dos de 1-3 ¡Jm de anc hura . Membrana apertura! granulosa . Exina de 2- 3 ¡.¡m de groso r. Tect um completo. Superficie estriada con muros psi lados dispuestos en dos estratos , los superiores para l elos al eje polar y los del nivel inferior dispuestos más o menos t rans versa lmente respecto a los supe riores. p E P/E Ruta angustifolia 22 - 32 21 - 26 l. 11 - l. 4 1 30 . 20 ± l. 27 24 . 33 ± l. 48 l. 25 ± 0.07 Ruta chalepensis 22 - 30 21 - 28 l. 00 - l. 20 26 .52 ± 2 . 24 24 . 00 ± 2 o 10 l. 10 ± 0 . 06 Intervalo de variación y media ± desviac ión típica expresados en micrómetros de los taxones incluidos en el tipo Ruta cha lepens is. 3. Tipo Haplophyllum linifolium Unicamente lo presenta Ha plophyllum linifolium Pers. (La m. 1, Figs. 3, 4, 7 y 8; Lam. 111, Figs . 1-5 y 7). Polen de adecuado a suberecto, raramente semierecto (P/E l-1.17). Circula r o elíptico en visión meri diana, tr iangular o, ra ra mente, cuadrang ular en visión pola r. Tamaño de med ia no a grande IP x E = 47- 56 x 41-56 ¡¡m). Trizonocolporado o raramente tet razonocol-porado . Endoaperturas const i tuídas por col pos lalonga dos de 1-2 )lm de grosor. Fastigium manifiesto. Tectum completo. Superficie estriada con muros lisos parale los o casi parale los en las prox i midades de los colpos y con una ordenación regular en torno a un punto central en el resto. 4. Tipo Dictamnus albus Lo presentan Dictamnus al bus L. y D. hispanicus \'iebb ex \'/illk. (Lam . ! , Figs. 1, 2, 5 y 6; Lam. 111, Figs . 6 y 8- 11) . Polen de semierec to a erecto (P/E = 1.1 4 - 1.53) . Elíptico con las apoco! pi as ligeramente apiculadas en visión meridiana, triangular 89 á ng ulo-a p e r turado en vi s ión polar. Tamaño mediano (P x E = 35-46 x 27-36 )Jm ) . Tr i zo noco l pora do . Endoa pertur as constitu ida s por col pos l a l ongados de 1- 2 )l m de anch ura . Memb ra.na aper tura! psilada . Ex ina de 1-3 )l m de grosor . Fas t i g ium manifiesto . Tect um pa rcial. Superficie retic ulad a con l úmenes de di mens iones variables , pero en general menore s e n las apocolp i as . Muros li sos . p E P/ E Dictamnus albus 35 - 42 37 . 96 ± 2. 07 27 - 35 29 . 40 ± 1.7 3 1 . 19 - l. 44 l . 30 ± 0 .0 7 D. hispanicus 36 - 46 40 . 5 6 ± 3. 18 28 ~ 36 31. 00 ± 2 . 36 l. 14 - l. 53 l. 31 ± 0.1 3 In terva lo de v ariac ión y media ± desv iac ión típica expresados en micrómetros de los taxones incluidos en el tipo Dictamn us al bus . DlSCUSlON Como e r a de es pe r ar de la hete rogeneidad mor fológ ica de la s ub fam i lia Rutoideae, encontramos una gran dive r sidad polínica , p udi én dose defi n i r este grupo como euripolíni co, s iendo la morfo logía del po len un carácte r t axonómico de in terés pa ra la separación de gé neros , y a veces , de espec i es . Se con s i de ran c u atro tipos pol ínicos en los que se reparten la s seis e spec i es a nda l uzas de Rutoideae . Pensamos que los t ipos más d iferenciados son Hap l oph yll um li ni fol iu m y Dictam nus albus , aqué l por su mayor t a maño y su t i po de ornamen tación y éste por presentar un tec tum p a rc i a l con supe rfic i e re ticulada . El t i po de ornamen t ación y el tamaño de los g ranos permite segrega r a Ruta montana en un t ipo polín ico diferente de las otras dos e spec i es del género Ruta r ep resentadas en nue st ro á rea de es t udio . Cons ide r a mas q ue R. chalepensi s y R. angus tifolia deben ser i ncl uídas den t ro d e un mismo tipo pol in ice a l no encon trar diferenc ias en n ing uno de l os ca r ac t e r es es tudi ados. As imi s mo , con s idera mos de gra n homogeneidad el gr upo formado por Dicta mnus albus y D. hispanicus, si bien esta últ ima especi e prese nta gra nos de polen li geramente mayores, as í como unos lúmenes de mayo r es d ime ns io nes q ue e n D. albus . BARTII, O. M. {1980). Po lle n morpho l ogy of a Brazi lian Rutaceae : Zan thoxylu• (Fagara) . Pollen et Spor es 22 : 425 - 436 . 90 ( 198 3). Pollen morphol ogy of Bra zilian Rutaceae: Dictyoloma and Ho rt i a. Poll en et Sporcs 25 : 409 - 420 . -CRO NQ UIST, A. (1961) . An integra t cd sys t c• of cl assificat ion of f lo wer ing pl ants . Co lu mbi a Universi ty Prcss . lle 11 Yo rk. ENGLER, A. {1964) . Sy ll abus de r Pfl anzenfa1 i l i en, 2. Gebrüder Bornt raeger . Berlin . EROTMAN , G. (1956) . 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Hap lophyll u1 lin i fo l iu• Pers. CADIZ : Puerto Real, Briton Le e (SE V 82464 ) . COROOBA : Izoájar (pantano), l7 . V. J980 , In fante & He rnán dez {COFC) . Dicta1nus albus L. CORDOBA: El Loba t ejo , Lapiaz de calizas, 3. VI I . 1984 , Oevesa {;Pastor (SE V 103001 ). JAEII ' Si erra de Cazor la, 13. '11. 1973 , fer nán dez Casas (S EV 19830); Quesada, 6. VIJ.1 975, f . Galiano (SEV 55961) . O. hispan i cus Webb CK Wi ll k. AL HC R!A: Har ía, Los Alaaico s , 3.VII. I980. Segura lubi zarreta (SEV 97114) . CO ROOBA : Iznájar, 600 m. s . n. , 7.V . I9BO , Huñoz (COFC 5073). 91 Q) ~) l. ·\ ) "" \ ~JJJ ~ . ··:·.;~ , ( - ~ , 1 ·.·· -./ ¡-> o ~' lJ • 5 •'r.(i --"!::tt 8 ~ ........ o ('' () (l \ . \,~ ''---Ji '- ), 9 1 o 11 12 1 3 í-\ o ( .-\ ./=...,~. ¡ · 1 ~.: ·h ,, " ., - ._.,. ~" Ji 14 10 16 ""....:::-.\ : . 1 1 · ~ LAM !NA l . Fig . 1 , Dicta mn us hispanicus; Figs . 2, 5 y 6 , Dictamn us a lbus; Fig s . 3 , 4, 7 y 8 , Haplophyllum linifoli um; Figs . 9, 10, 14 y 15 , Ruta angusti.folia; Figs . 11, 12, 16 y 17, Ru ta chalepens is; Figs . 13 y 18 , Ruta monta n a . 92 -LAM INA 11. Figs o 1, 4 y 11, Ruta montana ; Figs o 2 , 5 , 9 , 10 y 12, Ruta angustifolia; Figs o 3, 6, 7 y 8, Ruta chalepensiso Esca las: Fig o 10 x 3 ¡¡m; Figso 1, 2 , 4, 5 . 6 , 11 y 12 x 6 ).lm ; F'igs o 3 y 7 x 12 ).l m; Figs o 8 y 9 x 30 ¡Jm o 93 LAM I NA 11 !. Figs . 1- 5 y 7, Haplophyllum l in ifoliu m; Figs . 6, 9 y ll , Dictamnus a lbus; Figs . 8 y 10 , Dicta mnus hispanicu s. Escalas : Fig. 1 x 3 J.lm ; Figs . 4-7, 9 y 10 x 6 }lm; Figs . 2, 3 8 y 11 x 30· J.l ffi. 94 

Morfología polínica de la subfamilia rutoideae (Rutaceae) en Andalucía

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