Jordano-Barea, Diego

Repositorio Institucional de la Universidad de Córdoba

INFORMACIÓN BIOLOGICA Naturaleza y función de los centrómeros POR DIEGO JORDANO BAREA Profuor de Biología, Botánica y Zoologla ap licodos dt la fac~llad de Veterinario de Córdoba Con el nombre de cenlrómeros designó DARLINGTON, en 19.>6, los gránulos que ocupan las partes por las cuales los cromosomas se unen a los hilos del huso acromático . En 1894 luzron vis tos por METZNER tn la salamandra, durante la anaíase; llamó a tal<s &ránulas Leickorptrchen, creyendo equivocadamfr.te que su división, antes de la mitosis, acarreaba el hendimiento de los cromosomas. PINNEY, en 1908, llamo gránulos polares a Jos corptiscu· los que observó durante el paquiteno de Phr¡motetri.t. En el año 1911 fue ron descritos por NAVASCHtN en Ga/tooia, y en 1914 Me. Ctu•o los vió en la metafase de lo; ortópt~­ros, llamJndolos puntos d< unión d• la fibra. l os gránulos obsm·ados por WENRICH en 19t6 y los llamados nucléolos por Bawo1r, en 19t9, corresponden a los centrómeros. J•~ssEss, •n 1914, en el paquiteno d• Ctorthippus, y BRt)OES, en 1927, en la Drosophila, áescri· biuon formacior.es, ll•madas por el último in s~rdones en d huso, idénticas a Jos centrómeros. T,wtoR (19l4) ll ~mó a los cenrrómeros, obsm·ados en la mrtosis de GasteriB, constricciones de unión al huso. Tres años mh tarde, ~lutr.ER, estudiando en Drosophila la mfluentJa de los ra)·os X sobre la mitoSIS, selialó el com-porta m !en ro de los centror:teros. Fueron des<ritos tambien por BELAR (19l8 y 1929), quien denominó a las estructuras s~ñaladas por él en la primera n erafast de Stenobothrus puntos de unión a los hilos ro tráctiles. Como corpúsculos rectores (Leitkorperchen) fueron des-critos en t931 por T~ANKO..,SKY (en Crepis). En t932, N•v•scms, estudiando las transiormaciones :nducidas por lus rayos X, comprueba la const,mcia num<!-nca de los telotrómeros y su multiplicación autónoma, y W:nre, tl misr.1o año, con lribu ~·e a su conocimiento con sus estud:os sobre maJ<nal irradiad<'. Me. CtJNTOCK, en 1933, también los vió estudiando la acción de ios ra>·os X sobre los cromosomas. l os estudi~ron KAUP"AANN y MATHBR y SroNa, en 1933, 008ZHANSK Y, en 1934; 0AAL1HGTON, de 1933 a 1934, en Z tB Mays y en A¡¡iJpaathus. En el año t936, HEARNB, estudiando in vitro las mitosis ~tipic~s provocadas por la acción dtl metilco lantreno ~ubstancia cancerígena) en los fibroblastos del;"a t6n, pien-sa en una acción sobre el huso o sobre los ceniTómeros; en el mismo año MATHBa d~scribe las relaciones ~ntre centrómero y entrerruzamimto de cromosomas. P. y N. ÚAYAUDAN, ~n 1938, estudian la acción de la colchicina sobrt la mitosis, y LEVAJ; explica la acción de la colchicina por un retardo ~n la dhisi6n del c~ntrómero, que detttmina una inactivaci6n del huso acromá tico. BENOlT Y KE.HL, en 1939, estudiaron en el ratón los lla -mados por el primero nucléolos, obser\'ándolos además en la línea seminal de la rara, del gat::> y dd cerdo, asi como en las células mesenquimatosas del embrión de cerdo. Los identilica ron con Jos ceutrómeros. K EHL, en 1940, estudió los centrómeros en dertos animales valiéndos~ de las prt· paraciones hechas P"' BeNOIT anteriormente. Los centrómeros presentan grandes analo-S!ías con el cenrrosoma en cuanto a su forma y función. Poco se sabe sobre su naturaleza y este poco se basa en su comportamien to frente a los fijadores y colorantes. En las preparacio· nes observadas por KenL el cenrrómero se fija y riñe Jo mismo que el comdrioma, lo cual, ante la escasez de nuestros conocimientos, permite <Jvenl urar la hipótesis de que entre ambas es-tructuras exisre cierto parentesco químico, de modo que el centrómero estaría constituido, te:l vez, por lipidos. PnoPECH (!940) ha vislo que, en las mitosis que siguen a la meiosls en los granos de polen de Tradescantia gigantea, el cenrrómero presenra una reacción nuclear, lo que prueba la presencia de ácido rimonucleico. MeTZNEil creyó que los cen lrómeros, que él llamó corpúsculos rectores, se dividían an tes de comenzar la mi!osis, siendo es ta partición la que provocaría la división de los cromosomas en dos mitades; pero hoy se sabe que los centró-meros sólo se dividen duran re la merafase. La forma del centrómero es la de un pequefio gránulo colocado en la fila que forman los cro-mómeros (partes más pequeñas del malerial ero-114 ZOOTEC!'\IA mático visibles con el microscopio) para consti-tuir un cromosoma; pera aun siendo una partícu-lll cromosómica como los cromómeros, difiere en absoluto de ellos. Existen cromosomas que solo tienen un centrómero y por eso se llaman mono-céntricos; los que tienen dos reciben el nombre de d icéntricos, y los que carecen de él se llaman a céntricos. Al inicia rse la profase en las célullls somáti-cas, las cromosomas, en número diploide (2n), aparecen ya hendidos longitudinalmente en dos mitades llamadas cromátidos, que lejos de sepa-rarse se mllntienen juntlls a todo lo largo, porque el cenlrómero no se ha dividido todauia. Los cromosomas se acorta .1 y engruesan correlati-VI!mente, fenómeno llamado espirilización, ori-ginando una especie de ovillo denso o espirema; pero al nivel del cent rómero el cromosoma con-serva su grosor primitivo, y como el resto se retrae y engrosa, los cromosomas presen1an en aquel nivel un estrechamiento llamado constric-ción cér.lr ica (céntrica por radicar a la altura del centrómero). El cenlrosoma experimenta una división , que DALQ cree originada por la acción del jugo nuclear salido del núcleo poco antes. L1LL1E, en 1905, creyó que las form11ciones celulares interesadas en la mitosis se movían por las repulsiones producidas por c11rgas superficia-les; hoy, volviendo a las ide11s de LJLLJE, se ad-mite que los desplazamien tos regulares de los cromosomas son debidos a la influencia de los centrosomas y cen trómeros, y que los centroso-mas engendran un campo electromagnético, en el cual las moléculas, de lil fase liquida por lo menos, se orientarían según la:; lineas de fuerz11 , originando una d iferenciación en el protoplasma, a que llamamos huso acromático. Rota 111 mem-brana nuclear. casi al mismo tiempo, comienza la metafase y los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial del huso acromático, uniéndose el centrómero de cada cromosoma al hilo corres-pondien te del huso, 111 nivel del plano ecuatorial de este úllimo. Los centrómeros se adhieren o fijan a la su-perficie del huso, pero los cromosomas pueden orientar sus c11bos hacia el citoplasma, es decir, hacia fuera, que es lo que ocurre en la salaman-dra , o h11cia dentro, es decir hacia el eje del huso --------------------------acromático, que es lo que sucede en muchos ve· getales. · A partir de este momen to (fase de estrella madre¡ cada centrómero se divide en dos, con lo cual termina la metafase, separándose las dos pllrtes centroméricas en sentido opuesto, sea por repulsión recíproca o por la atracción del centro-soma correspondiente; este movimiento de dia-quinesis determina la separación de las dos ero· mátidas que unidas hasta hace poco por el cen-trómero indiviso formaban el cromosoma. Como los cromosomas suelen formar una V cuyo vértice ocup11 el centrórnero, resulta que al distanciarse las dos mitades del centrómero di· vid ido las cromátidas se separan primero en las inmediilciones del centrómero y finalmente que-dan unidas sólo por sus bases. A este proceso se le llama terminalización y 11 la unión de las cromálidas por sus extremos, quiasma terminal. Como se ha visto, las cromátidas no se se-paran porque se divida el cromosoma en la me-lafase, puesto que el cromosoma ya está hendí· do longit udinalmente desde la profase: las cro-máridas se sepilran porque el centrómero se di-vide y sus dos partes se van distanciando. En la anilfase los centrómeros continúan alejándose uno del otro, mientras que los hilos del huso se van pon iendo tensos entre ellos, y acaban por romper el quiasma terminal, produciendo dos esrrellas hijas. En la telofase se reconstruyen los núclos hijos y el proloplasme se divide en dos. En Drosophila melanogasrer todos los ero· mosomas se fusionan al nivel de sus centróme· ros forma ndo una mesa central indiferenciada a la cual parecen unirse, uno a uno, los brazos de los autosomas; en D. simulans los centrómeros no se fusionan nunca. Según BeNOIT v KeHL, en la espermatogénesis del ratón los centrómeros . no desoporecen en la fase de reposo. al menos en ciertos CilSOs. En la meiosis (división indirecta de las célu-las germinales) el proceso varia en 11lgunos de· talles importan tes, porque, como se sabe, en esta maduración los gametos m11sculinos y fe-meninos experimentan una reducción en el nú-mero de cromosomas, de tal modo que quedan con el nüméro haploide (n), o se11, la mitad del ... ZOOT ECN I A 115 caracrerislico de la especie; de este modo, al fe-cund~r un espermatozoide con n cromosomas a un óvulo de "cromosomas, se formará un zigo-to de fórmula cromosómica igual a 211, con lo cual quedará inal terado su número especifico. En la profase ocu rren fenómenos parecidos a los que vimos en las células somáticas, apa-reciendo el núcleo dividido en el número diploide de cromosomas (2n); pero son simples, es decir, que carecen de la hendidura longitudinal qu~ en la profase de la milosis de las células somáticas divide a cada cromosom11 en dos mirades idénti-cas o cromátidas. Este periodo de la pro fase re-cibe aquí el nombre de leploleno. Posteriormen-te los cromosomas se unen por pa; eias, o dicho de orra forma: dos a dos, comenzando a esta· blecer con tacto por sus cent rómeros y después a rodo lo largo. Esta fase se denomina zigoteno. Ahora cada cromosoma es doble. porque está formado por dos cromosomas homólogos, y por eso se llama bivalente. Recuérdese que en las mitosis somáticas los cromosomas parecen do-bles, pero estón formados por dos cromátidas, o sea , por dos mi tades de su mismo cromosom11. En este momento, cada dos cromosomas que están formando una pareja se doblan o enros-can , uno 11lrededor del otro y aumentan de tilma-fío. Es re orro estadio de la profase recibe el nom-bre de paquiteno. Ahora es cuando cada cromo-soma, continuando adherido a su pareja, .se hiende longiludinalmente en dos par les o cromá· ridas, y como existen cuatro cromáridas reuni· das, de aquí que se les llame terradas. Este úlri· m o periodo de la pro fase se denomina diploteno. En este momento, al hacerse nexuosas las cro-mátidas, se produce la llamada espirilizaclón interna, que se traduce en un acortamiento de estos filamentos cromáticos y en la formación de adherencias reciprocas llamadas quiasmas. Los demás fenómenos silenciados no difl~ren de la descripción anterior; pero, en la meraf11se, la estrella madre está constituida por un número de cromosomas igual a n evidentemente, unidos dos a dos y hendidos cada uno en dos mitades o cromáridas. El cemrómero de cada cromosoma, no se di-vide, sino que se separa del homólogo al que esta unido; esta repulsión que p11rece tener lugar ent re cada d os centrómeros colocados sobre el mismo hi lo del huso acromático, cont inúa duran-re la di11quinesis o movimiento de separación, ar rasrr11ndo cada centrómero tras sí, hacia el polo respectivo, las dos m itades o cromáridas del cromosoma univa lente que unido 11 su homó-logo formó el bivalente durante el zigoreno. Puede suceder que 11 consecuencia del quias· ma simple o múltiple se rompan las cromátidas por sus puntos de soldadura dando lugor a un inrercnmbio de cromómeros ~· . por consig uiente, de genes. E n la anafase no existen diferencias con lo descripción dada para la mitosis d e las células somci ticéls ; conviene recalcor q ue los n cromoso-mas que recibe cad11 célula hija van ya hendidos en dos mitades o cromáridas, ~· que de los dos cromosom115 que formaban el bivalente, uno es arrast r11do por su centrómero hacio un polo del huso y el otro va a parar al opuesto. En la telofase, una vez q ue el protoplasma termina de dividi rse y que se ho reconstru fdo la membrano nucleor, tenemos dos células hi jas con n cromosomas hendidos o diadas. La prime-ra división de las células germinales suele ser reductora, como hemos vis to , pero la seg undo es ecuacional y o.curre seg ún la descr ipción que dimos para las células somáticas. En efecto, como en aquéllas , cada cromosomo se halla di-vidido en dos cromátidas desde la profase m is-ma, y en la metuf11se c11da centrómero se div ide en dos. Resumiendo el mecanismo de estos movi-mientos diremos que la at racción de los cromo-somas homólogos se verifica en tre sus cromó-meros homólogos; en tanto que los centrómeros de dos cromosomas (en la meiosis l o de dos cromálidas (en la mi tosis) perman e~:en juntos, n o se manifiesta repulsión entre ellos; en cambio existe repulsión entre los cenrrómeros y los cen-trosomas y entre los propios centrómeros; por eso se disponen en estrella m11dre en el plano ecuatorial del huso. M ientras !linio, los cromo· somas se repelen entre sí, manteniéndose tan alejados comopermlle su consis tencia y arquean-do hocla fuera los hilos del huso en su pilrte me-dia. E n este momento la acción de los centroso-mas es móxima (metafase), pero a partir de él 11 6 ZOO TECNIA decrece mien tras que la acción repulsiva de los centrómeros aumenra para llegar al máximo en la anafase. Esta es la razón de c.¡ue al separarse cada dos centrómeros determ inen el endereza-miento de la fibra del huso a la cual están unidos. Hemos expuesto estos hechos para deduci r de ellos el papel preponderante que se le asigna a los cenrrosomas y a los· centrómeros en el o rigen de las células cancerosas, mitosis anor-males, etc. Las mitosis c1norrnales, provocadas por mu-chos valiéndose de la colchicina, precioso Ins-trumento de análisis citogenélico, se deben, se-gún LevAN , a que esta sustancia inhibe la divi-sión de los centrómeros y la acción del huso acromático; por eso. al no separarse, los cromo-somas en la rneiosis y las cromáridas en la mi-tosis, duran te la rnetafase, se producen células hi jas con un número de cromosomas igual a 4n (retrnploides), Bn (octoploides), o con algunos r epetidos (poliploldes). A. LevAN ha visto en Aflium células que presentaban 500 pares de cromosomas (siendo su número inicial 12) bajo la influencia perturbadora de la colchicina sobre el mecanismo regulador de las mitosis. P. v N. Ü AVA.UDAN (sus trabajos han sido efectuados en el Laboratorio de Genética de la Escuela Nacional veter inaria de Alforr, y J. Du-tlAND creen que la ~cción rnlloinhibidora de la colchlcina. clsi corno la del hidrato ae cloral , frío, rayos X, acenafreno, ere. , se ejerce sobre el huso e;romá lico exclusi vamente. En prepara-ciones de raíces de trig-o tratadas por acenafteno, fijadas m<:di<Jnte el !':avaschine y teñidas me-diante el carmín acético no se ve el huso acro-mático, y en las fijadas con el liquido de Regaud comprobaron la existencia de una masa fusorial , dentro d~ la cual yacen los cromosomas, que rechaza a las vacuolas y rnitocondrias hasta su periferia. E~ta misma repulsión de las mi tocon-drias .se ob.serva en los husos normales fiiado.s en Helly o en Re¡¡aud. Esta sustancia central seria la del huso sin disponerse en fibras; lo prueba el hecho de que los !ljadores mirocon-driales demuestran la existencia de una .sustan-cia aná loga a la del huso y el desorden con que se ver ifica la marcha de lo~ cromosornils parali-zados hacia los polos. Estd acción no se ejerce, según estos autores, sobre el citoplasma, sino provocando la desnatu raliZisción del huso. Si tenemos en cuenta que las sustancias can-cerfgenas provocan efectos análogos, véase lo que se ha progresado en el conocimiento del origen de la célula canccro~a desde la époc~ en que BA.IW, D EEOVE y MARSHU. afirmdban que una anarqufa celular determinaba una multipli-cación anormal de cierras células, que se levan-taban contra el organismo llevando una vida desordenada. Córdoba 14 de febrero de 1944. Procedimiento rápido de deshidratación Traba jo del Labarolorio de Histología de la Fa-cultad de Veterinaria de Córdoba. (atedrálico, Dr. Germán Soldaño Sidlia. POR LUIS LA TORRE GLAUSE~ Alumno ayudanlt de Laboralorio. La guerra ha interesado a la industria en lo· das sus ramas, determinando la careslla de ma-terias primas . .Se carece de productos esenciales y hay que acudir a los sustitulos, que a veces se valorizan como mejores, o bien a economizar en el grado máximo los productos que antes se usa-ban sin medida. El procedimien to de deshidra tación que pre-sentamos a estudio. economiza gran canridad de alcohol , en especial de absoluto, cuyo precio es bastante elevado en el mercado. Entre otras ven-taj<'!s descuelld una rdpidisima deshidratación, que reduce al mlnimo el tiempo empleado en hacer un diagnóstico, evilando además el dete-rioro de las pequef\as biopsias al trasladarlas de unos recipientes a orro3. Estas ventajas son las que comentamos y exponemos en las conclusio-nes de este arriculo. E l procedimiento está basado en el de A. DE· LAUNA. Y, el cual ha consrruído un aparato (Fig. 1), que consiste en un recipi~nte de cristal, con una 

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