Se ha realizado un seguimiento de la descarga y dispersión de ascosporas de Biscogniauxia mediterránea, agente del Chancro Carbonoso de los Quercus, en condiciones naturales, desde diciembre de 2002 hasta diciembre de 2003. Para ello, se ha utilizado un capturador volumétrico (Burkard'), situado junto a ramas de alcornoque (Q. súber) con estromas carbonosos maduros. El análisis de los datos de esporulación mostró que la lluvia es la variable con mayor influencia en la descarga de ascosporas, aunque no se registró relación entre la cantidad de ascosporas descargadas y la cantidad de precipitación. Aunque la lluvia es necesaria para provocar la descarga de ascosporas, su principal vehículo de dispersión ha resultado ser el viento, y no el agua

Jiménez, J.J.

Sánchez, M.E.

Trapero Casas, Antonio

Repositorio Institucional de la Universidad de Córdoba

Bol. San. Veg. Plagas, 31: 577-585, 2005El Chancro Carbonoso de Quercus III: Dispersión de ascosporasdel agente causalJ. J. JIMÉNEZ, M. E. SÁNCHEZ, A. TRAPEROSe ha realizado un seguimiento de la descarga y dispersión de ascosporas de Biscog-niauxia mediterránea, agente del Chancro Carbonoso de los Quercus, en condicionesnaturales, desde diciembre de 2002 hasta diciembre de 2003. Para ello, se ha utilizadoun capturador volumétrico (Burkard'), situado junto a ramas de alcornoque (Q. súber)con estromas carbonosos maduros. El análisis de los datos de esporulación mostró quela lluvia es la variable con mayor influencia en la descarga de ascosporas, aunque no seregistró relación entre la cantidad de ascosporas descargadas y la cantidad de precipi-tación. Aunque la lluvia es necesaria para provocar la descarga de ascosporas, su princi-pal vehículo de dispersión ha resultado ser el viento, y no el agua.J. J. JIMÉNEZ, M. E. SÁNCHEZ, A. TRAPERO. Dpto. Agronomía. ETSIAM. Universidad deCórdoba. Apdo. 3048. 14080-Córdoba. Dirección de correo electrónico:aglsahem@uco.esPalabras clave: Biscogniauxia mediterranea, Carbón, Hypoxylon mediterraneum,Quercus ilex, Quercus suberINTRODUCCIÓNEl Chancro Carbonoso causado por Bis-cogniauxia mediterránea afecta a frondosasde Norteamérica (SICLAIR et al, 1987) y delos países de la cuenca mediterránea(TORRES, 1993; VANNINI et al, 1996a), estan-do asociado principalmente a decaimientosde Quercus spp.Las poblaciones de B. mediterránea pose-en una gran variabilidad genética (VANNINI etal., 1999). Esto puede deberse a que las ascos-poras de B. mediterránea son las unidades dedispersión e infección más importantes(VANNINI et al, 1996a), como ocurre en otrasespecies de Biscogniauxia e Hypoxylon y enotros Xilariáceos (CHAPELA y BODDY, 1988;GRIFFIN et al, 1992; TAINTER y BAKER, 1996;VANNINI et al, 1996b; HENDRY et al, 1998) ytambién a que los nuevos genotipos puedendiseminarse a largas distancias (FROYD yFRENCH, 1967). Además, la alta tasa de repro-ducción sexual y el sistema de reproducciónheterotálico de B. mediterránea suponenimportantes fuentes internas de variabilidadgenética en la población. Esto es muy impor-tante para la epidemiología de B. mediterrá-nea, ya que provee al hongo de la plasticidadnecesaria para sobrevivir a largo plazo y adap-tarse al ambiente (VANNINI et al, 1999).La fase asexual de B. mediterránea seforma naturalmente en encinas y alcorno-ques enfermos en circunstancias poco cono-cidas, teniendo las conidias muy pocainfluencia en la dispersión del patógeno(TORRES, 1985; MUÑOZ y RUPÉREZ, 1987).Sin embargo, según OLIVA y MOLINAS(1984), tanto las ascosporas como las coni-dias y fragmentos de micelio son unidadesde inoculo efectivas.578 J. J. JIMÉNEZ. M. E. SÁNCHEZ. A. TRAPEROEn Italia se ha determinado que las ascos-poras de B. mediterranea se expulsan de losperitecios maduros en periodos con abun-dantes precipitaciones y altas humedadesrelativas, reduciéndose notablemente su dis-persión en periodos secos (VANNINI et al.,1996b). Las ascosporas son transportadashasta los tejidos del huésped susceptible porvectores bióticos y abióticos (viento, agua,etc.) (OLIVA Y MOLINAS, 1984; VANNINI etal., 1996a; MAZZAGLIA et al, 2001). Losinsectos son los principales vectores bióticosde Biscogniauxia e Hypoxylon, causandoheridas que sirven como punto de infecciónpara estos géneros fúngicos (SINCLAIR et a/.,1987). En Italia se ha demostrado que Agri-lus spp. y Tropideres spp. son vectores de B.mediterranea (VANNINI et ai, 1996a). EnEspaña y Marruecos se ha asociado la pre-sencia de perforadores del género Cerambxxcon la incidencia de B. mediterranea enencinas y alcornoques (MONTOYA, 1992;NAVARRO y FERNÁNDEZ, 2000), pero no se hademostrado que actúen como vectores.Debido a la escasez de estudios acerca dela dispersión de este hongo en la PenínsulaIbérica, se hace necesario concretar las con-diciones en las que se produce la descarga deascosporas e identificar los principales vec-tores abióticos implicados en su dispersión.Por ello, en este trabajo se planteó realizarun seguimiento de la esporulación de B.mediterranea en condiciones naturales.MATERIAL Y MÉTODOSEl ensayo de detección de ascosporas encondiciones de campo se realizó desdediciembre de 2002 hasta diciembre de 2003,con un capturador volumétrico de esporasBurkard, que succiona un volumen de aireconstante de 5 1/min. El capturador se colo-có en el centro de la parcela de ensayo, situa-da en la finca Alameda del Obispo, Córdoba,en una zona llana y despejada. Alrededor delcapturador se colocaron 4 pilas de leña dealcornoques de la Sierra de Córdoba, conuna gran cantidad de estroma fúngico madu-Figura I. Ensayo de detección de ascosporas en condiciones de campo con un capturador volumétrico.ro. Las pilas, de 1 m de altura, se dispusieronen cuatro direcciones perpendiculares a 3 mdel capturador (Figura 1).El capturador contiene un tambor rotato-rio en el que corre una cinta con una capadoble de adhesivo que se cambió una vez porsemana. Una vez en el laboratorio, la cinta secortó en trozos iguales y se observaron almicroscopio, realizando un conteo de ascos-poras en bandas paralelas, teniendo estas lec-turas una precisión de 1 h.Los datos obtenidos de captura de ascos-poras se relacionaron con parámetros meteo-rológicos mediante el test de correlaciónlineal de Pearson. Los datos meteorológicosse tomaron de la estación meteorológica delInstituto de Agricultura Sostenible, ubicadoen la finca Alameda del Obispo, en Córdoba.El capturador volumétrico Burkard estuvofuncionando durante el periodo experimentalcon 2 muestras distintas. Una muestra fue laleña con estroma carbonoso recogida enoctubre de 2002, que fue respuesta en marzode 2003 debido a que a finales de febrero unafuerte granizada destruyó una gran cantidadde estromas. La reposición se realizó conmaterial de características idénticas, com-puestos en su totalidad por estromas madu-ros presentes en ramas de alcornoque de laSierra de Córdoba.En septiembre de 2003, se tomaron estro-mas carbonosos de la parcela de ensayo y secolocaron en cámara húmeda en el laborato-rio para provocar así la descarga de ascospo-ras (TRAPERO y KAISER, 1992). Ninguno delos estromas esporuló, por lo que se tomaronnuevas muestras en octubre de 2003. Estasmuestras consistieron en ramas desprendidasde alcornoques con estromas maduros y conestromas en formación procedentes de lamisma zona de la Sierra de Córdoba. De estemodo, estas leñas con carbón se considera-ron como una muestra distinta a partir delmomento en el que maduraron los nuevosestromas y empezaron a esporular, a princi-pios del mes de noviembre de 2003.Se relacionó el n° de ascosporas capturadaspor día en los períodos en los que hubo espo-Figura 2. Captura diaria de ascosporas y variables meteorológicas durante todo el período experimentalrulación, entre diciembre de 2002 y mayo de2003, y en noviembre de 2003, con la cantidadde precipitación en mm/día, los días con llu-via, los días en que la lluvia fue superior a 0,5mm, la HR media, la temperatura media (°C) yla velocidad del viento media (m/s).También se hizo una correlación lineal dePearson entre el n° de ascosporas capturadaspor hora en noviembre de 2003 y la precipi-tación en mm/h, las horas con precipitación,la HR media por hora, la temperatura media(°C) por hora y la velocidad del viento media(m/s) por hora. Del mismo modo, se hizouna correlación lineal de Pearson con lasmismas variables, pero considerando única-mente los días en que hubo descarga deascosporas y en los que la precipitación fuesuperior a 0,5 mm.Por último, para poder comprobar si exis-ten diferencias en la captura de ascosporasen función de la hora del día, se sumaron lasascosporas capturadas cada hora del día detodos los días del mes de máxima descarga(noviembre del 2003). También se sumaronlas capturas de ascosporas por hora de losdías con precipitación superior a 0,5 mm, ylos mm de lluvia por hora en estos días.RESULTADOSEn la Figura 2 se muestran los datos decaptura de ascosporas desde diciembre de2002 hasta noviembre de 2003, junto con lavariación en la temperatura media, precipi-tación media y humedad relativa mediadurante este mismo período. El período dedispersión de ascosporas se concentró entrelos meses de octubre y abril. No hubo captu-ra de ascosporas en los meses más secos,entre junio y septiembre.El test de correlación lineal de Pearson(Cuadro 1) mostró que entre diciembre de2002 y mayo de 2003 (muestra 1) hubo unacorrelación positiva significativa entre lacantidad de precipitación (mm/día), los díascon precipitación, independientemente de sucuantía, y la HR media con la cantidad deesporulación. Hubo una correlación negativaCuadro 1. Test de correlación lineal de Pearson de la captura de ascosporas con distintas variablesmeteorológicasVariables meteorológicas1PrecipitaciónPrecipitación 1Precipitación2Humedad relativa mediaTemperatura mediaVelocidad del viento mediarPrPrPrPrPrPPeriodo de tiempo de captura de ascosporas y frecuencia de las lecturasdiciembre 2002 -mayo 2003lecturas diarias0,38250,00010,31190,00200,33420,00090,55760,0000-0,27500,00670,01770,8641noviembre 2003lecturas diarias0,39500,04140,21310,28580,60590,00080,16680,4057-0,02250,91130,17600,3800noviembre 2003lecturas cada hora0,01610,68220,15230,0001--0,07490,0570-0,01370,72750,05830,1387noviembre 20032lecturas cada hora-0,05600,44040,04700,5173--0,06850,34500,14750,0412-0,06620,36181 La variable Precipitación corresponde a la cantidad de lluvia expresada en mm/frecuencia de las lecturas, la variablePrecipitación 1 corresponde a la presencia de lluvia y la variable Precipitación corresponde a los días con precipitaciónsuperior a 0,5 mm.2 Test de correlación lineal de Pearson durante los días del mes de noviembre de 2003 en los que hubo captura de ascos-poras y la precipitación fue superior a 0,5 mm.Figura 3. Captura diaria de ascosporas y variables meteorológicas medias durante el mes de noviembre de 2003.Figura 4. Captura de ascosporas y variables meteorológicas medias por hora durante el mes de noviembre de 2003.Figura 5. Captura de ascosporas acumulada en función de la hora solar durante el mes de noviembre de 2003.significativa con la temperatura media diaria,y no influyó la velocidad del viento. Sinembargo, el coeficiente de correlación (r) nofue alto para ninguna de estas variables,siendo el más alto el de la HR media diaria(r=0,557).En cambio, en el análisis de correlaciónlineal de Pearson para la captura diaria deascosporas en el mes de noviembre de 2003(muestra 2) (Cuadro 1), sólo los días conprecipitación superior a 0,5 mm estuvieroncorrelacionados significativamente y deforma positiva con la captura de ascosporas(0.605). Los datos se representan en laFigura 3. En este mismo intervalo de tiem-po, el análisis de correlación lineal de Pear-son para la captura horaria de ascosporas(Cuadro 1, Figura 4) mostró que las horascon lluvia están correlacionadas significati-vamente y de forma positiva con la capturade ascosporas (r=0,152), siendo la únicavariable correlacionada de forma significa-tiva. El mismo análisis de correlación reali-zado únicamente para los días en que huboesporulación y precipitación superior a 0,5mm (Cuadro 1), no mostró correlación sig-nificativa ni con la lluvia (cantidad y pre-sencia), ni con la humedad relativa porhora. Sin embargo, sí mostró una correla-ción significativa positiva con la temperatu-ra media por hora (r=0,147).En cuanto a la captura de ascosporas enfunción de la hora del día (Figura 5), se pudoapreciar que hay un máximo desde las 5hasta las 10 de la mañana, y que la capturade ascosporas se reduce drásticamentedurante la tarde, teniendo un mínimo desdelas 15 hasta las 19 h.En la Figura 6a se muestra la cantidad delluvia acumulada por hora en los días delmes de noviembre en que hubo esporulación.Las horas con más lluvia no se correspondencon la máxima captura de ascosporas en esosmismos días (Figura 6b), que apenas difiriócon respecto a la captura acumulada por horade todo el mes de noviembre (Figura 5),teniendo los mismos períodos de capturasmáximas y mínimas.En las leñas amontonadas para la realiza-ción de este estudio no se observó la presen-cia de ningún insecto que pudiese actuarcomo vector para la dispersión del patógeno.DISCUSIÓNEn este ensayo de captura de ascosporasen condiciones de campo, se observó cómoentre los meses de diciembre de 2002 ymayo de 2003 y en octubre de 2003, la espo-rulación fue mucho menor que en noviembrede 2003. Esto probablemente se debe a que aprincipios de noviembre de 2003 se forma-ron nuevos estromas en las ramas, que madu-raron al mismo tiempo, produciendo un granpico de esporulación.Figura 5. Captura de ascosporas acumulada en función de la hora solar durante e! mes de noviembre de 2003.La lluvia ha resultado la única variableque influye significativamente en la descargade ascosporas de B. mediterranea en las con-diciones climáticas andaluzas (VANNINI etal., 1996b). Sin embargo, no hay una rela-ción entre el número de ascosporas descar-gadas y la cantidad de precipitación duranteel tiempo en el que se midió la descarga, nien horas ni en días, a pesar de que VANNINIet al. (1996a) observaron una relación entreel número de ascosporas descargadas en unmes y la cantidad de precipitación en esemes. Según nuestros resultados, esta relaciónprobablemente obedece a que en los mesescon más captura de ascosporas hubo unmayor periodo de tiempo con presencia delluvia, más que a la cantidad de lluvia caída.Hay un desfase entre las horas con lluviay las horas con esporulación. Esto muestraque aunque la lluvia es necesaria para provo-car la descarga de ascosporas, el principalvehículo de dispersión de ascosporas es elviento, y no el agua, pues en las horas conmás precipitación hubo poca dispersión deascosporas, siendo bastante más alta en lashoras posteriores.AGRADECIMIENTOSEste trabajo ha sido financiado por el Pro-yecto de Investigación AGL2002-00530 ypor el Convenio suscrito entre la Consejeríade Medio Ambiente de la Junta de Andalucíay la Universidad de Córdoba para el estudiode la Seca de Quercus en Andalucía. M.E.Sánchez disfruta de un contrato del Progra-ma "Ramón y Cajal" del MEC.ABSTRACTJIMÉNEZ J. J., M. E. SÁNCHEZ, A. TRAPERO. 2005. Charcoal Canker of Quercus III:Ascospore dispersion of the causal agent. Bol. San. Veg. Plagas, 31: 577-585.Discharge and dispersal of ascospores of Biscogniauxia mediterranea, the agent ofCharcoal Disease affecting Quercus spp., have been evaluated from december 2002 up todecember 2003 by using a volumetric spore trap (Burkard') localized near to Q. suberbranches with mature fungal stromata. Results have showed that rainfall was the mostinfluent variable on ascospore discharge. However, there was not any relationship bet-ween the amount of ascospores discharged and rainfall rates. Rainfall has demonstratedto be needed for ascospore discharge, but wind, better than water, has resulted to be themain spore dispersion way.Key words: Biscogniauxia mediterranea, Charcoal Disease, Hypoxylon mediterra-neum, Quercus ilex, Quercus suber.REFERENCIASCHAPELA, I.H., BODDY, L. 1988. Fungal colonization ofattached beech branches. I. Early stages of develop-ment of fungal communities. New Phytol., 110: 39-45.FROYD, J.D., FRENCH, D.W. 1967. Ejection and dissemi-nation of ascospores of Hypoxylon pruinatum. Can.J.Bot.,4S: 1507-1517.GRIFFIN, D.H., QUINN, K.E., GILBERT, G.S., WANG,C.J.K., ROSEMARIN, S. 1992. The role of ascosporesand conidia as propagules in the disease cycle ofHypoxylon mammatum. Phytopathology, 82: 114-119.HENDRY, S.J., LONSDALE, D., BODDY, L. 1998. Strip-can-kering of beech (Fagus sylvatica): Pathology anddistribution of symptomatic trees. New Phytol., 140:549-565.MAZZAGLIA, A., LIBRANDI, I., VANNINI, A., ANSELMI, N.2001. Endophytic incidence of Biscogniauxia medi-terranea in asymptomatic oak trees. Proceedings ofthe 1 lth Congress of the MPU. Andalus AcademicPublishing. Redondo, Portugal, pp. 291-293.MONTOYA, J.M. 1992. Mortandad de quercíneas: la pers-pectiva selvícola y los antecedentes climáticos. Lacuestión de Hypoxylon mediterraneum en el alcor-nocal de Mamora (Marruecos). Ecología, 6: 123-130.MUÑOZ, M.C., RUPÉREZ, A. 1987. La patología de laencina (Quercus ilex L.) en España. Bol. San. Veg.Plagas, 13: 203-212.NAVARRO, R.M., FERNÁNDEZ, P. 2000. El síndrome de laseca del encinar. Propuesta de solución para el Vallede los Pedroches. Fundación Ricardo Delgado Viz-caíno, Pozoblanco, Córdoba.OLIVA, M., MOLINAS, M.LL. 1984. Incidencia deHypoxylon mediterraneum en los alcornocalesgerundenses. Boletín de la Estación Central de Eco-logía, 25: 9-16.SINCLAIR, W.A., LYON, H.H., JOHNSON, W.T. 1987. Dise-ases of trees and shrubs. Cornell University Press,Ithaca, NY.TAINTER, F.H., BAKER, F.A. 1996. Principles of ForestPathology. John Wiley & Sons, New York.TORRES, J. 1985. El Hypoxylon mediterraneum (DeNot.) Mill, y su comportamiento en los encinares yalcornocales andaluces. Boletín del Servicio de Pla-gas, 11: 185-191.TORRES, J. 1993. Patología Forestal. Mundi-Prensa,Madrid.TRAPERO, A., KAISER, WJ. 1992. Development of Didy-mella rabiei, the teleomorph of Ascochyta rabiei, onchickpea straw. Phypopathology, 82: 1261-1266.VANNINI, A., BIOCCA, M., PAPARATTI, B. 1996a. Contri-buto alia conoscenza del ciclo biológico di Hypoxy-lon mediterraneum su Quercus cerris. InformatoreFitopatologico, 9: 53-55.VANNINI, A., PAGANINI, R., ANSELMI, N. 1996b. Factorsaffecting discharge and germination of ascospores ofHypoxylon mediterraneum (De Not.) Mill. Eur. J.For. Path., 26: 12-24.VANNINI, A., MAZZAGLIA, A., ANSELMI, N. 1999. Use ofrandom amplified polymorphic DNA (RAPDP) fordetection of genetic variation and heterothallicmating system in Hypoxylon mediterraneum. Eur. J.For. Path., 29: 209-218.(Recepción: 30 junio 2005)(Aceptación: 17 noviembre 2005)

El Chancro Carbonoso de "Quercus" III: dispersión de ascosporas del agente causal

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Repositorio Institucional de la Universidad de Córdoba