Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Física Teórica. Fecha de lectura: 17-10-2014Among the large number of functions that compose our mental life,
perception is arguably the most fundamental one. Perception is the
cognitive process by which external sensory signals are transformed
into meaningful information that represents our environment and guide
decisions and behavior. What is the neural basis of this transformation?
Several key issues limit our understanding of the neurobiology
of perception and perceptual decision-making. First, the neural codes
used by the brain to represent sensory information are still unclear.
Second, perceptual decisions presumably arise from the coordinated
activity of populations of neurons. However, the analytical tools best
suited to study decision signals in neuronal populations remain unknown.
Third, perception is not a passive process. On the contrary,
external stimuli and internal brain states dynamically interact to give
rise to percepts. In this thesis, I address these questions using computational
simulations and neural data recorded while monkeys perform
a vibrotactile detection task. Three fundamental issues are examined:
(1) the dynamics of correlated variability, (2) the decoding of decisions
from neural population's activity and (3) the neural mechanisms underlying
the use of temporal expectations. I study the dynamics of
choice-conditioned noise correlations and show that they reveal an internal
component of the decision-making process. By developing novel
statistical measures, I quantify how predictive is the activity of populations
of cortical neurons about the subject's decision. As a result,
I nd that a speci c subset of premotor cortex neurons unequivocally
predict the animal's decision report. The vibrotactile detection
task studied in this work requires subjects to make decisions under
temporal uncertainty. I nd that subjects bene t from temporal expectations
by modulating their response criterion over the course of
a trial. I show that this modulation is represented by the population
dynamics of premotor cortex neurons. A trained recurrent neural
network reproduces the experimental ndings and reveals the dynamical
mechanism implementing a
exible response criterion. Knowledge
about the probability of stimulation over time, acquired during training,
is intrinsically encoded in the neural population activity, allowing
a dynamic control of the response criterion to improve performanceEntre el gran número funciones cognitivas que componen nuestra vida
mental, la percepción es, quizá, la más fundamental. La percepción es
el proceso mediante el cual el cerebro interpreta, organiza y da sentido
a la gran cantidad de señales sensoriales que recibe del mundo exterior.
De esta forma, la información sensorial es transformada en una representaci
ón relevante de nuestro entorno, útil para guíar nuestro comportamiento.
¿Cuál es el correlato neuronal de esta transformación?
Hay varias cuestiones clave que limitan nuestro entendimiento de la
neurobiología de la percepción y de las decisiones perceptuales. En
primer lugar, el código neuronal que el cerebro utiliza para representar
información sensorial no es del todo claro. En segundo lugar, las
decisiones presumiblemente emergen de la actividad conjunta de un
gran número de neuronas. Sin embargo, las herramientas analíticas
más adecuadas para estudiar estas señales poblacionales todava no
son enteramente conocidas. En tercer lugar, la percepción no es un
proceso pasivo. Por el contrario, los estímulos externos y los estados
internos del cerebro interactúan dinámicamente para construir
nuestra experiencia subjetiva. En esta tesis, abordo estos asuntos
utilizando simulaciones computacionales y analizando registros neuronales
obtenidos en monos mientras realizan una tarea de detección
vibrotáctil. Tres cuestiones fundamentales son examinadas: (1) la
dinámica de la variabilidad neuronal correlacionada, (2) la decodi_-
cación de señales de decisión a partir de la actividad de poblaciones
de neuronas y (3) los mecanismos neuronales que subyacen a la incorporaci
ón de expectativas temporales en el proceso de decisión. Estudiando
la dinámica de las correlaciones del ruido, muestro que éstás
revelan una componente interna del proceso de decisión. Mediante
el desarrollo de nuevas medidas estadísticas, cuantifico el poder predictivo
de la actividad de conjuntos de neuronas acerca de las decisiones
del sujeto. Como resultado, encuentro que la decisión del
animal puede predecirse inequívocamente a partir de la actividad de
poblaciones específicas de neuronas de la corteza premotora. La tarea
de detección estudiada en esta tesis require que los animales tomen
decisiones en un contexto de incertidumbre temporal. En esta tesis
muestro que los sujetos construyen y utilizan expectativas temporales
para aumentar su rendimiento mediante la modulación de su criterio
de respuesta a través del tiempo. Además, encuentro que la actividad
de las neuronas de la corteza premotora es consistente con un mecanismo
neuronal específico para implementar esta modulación. Finalmente,
derivo un modelo de red recurrente que reproduce los resultados
experimentales y permite estudiar la estructura dinámica subyacente.
El conocimiento previo acerca de la probabilidad de estimulación
como función del tiempo, adquirido durante el entrenamiento,
puede ser intrínsecamente codificado por una población de neuronas,
permitiendo el control dinámico del criterio de durante el proceso de
decisión