Fil: Carlini, Alfredo Armando. Departamento de Paleontología de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosaque s/n,1900 La Plata, ArgentinaFil: Ciancio, Martín Ricardo. Departamento de Paleontología de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosaque s/n,1900 La Plata, ArgentinaFil: Scillato-Yané, Gustavo Juan. Departamento de Paleontología de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosaque s/n,1900 La Plata, Argentin

Carlini, Alfredo Armando

Ciancio, Martín Ricardo

Scillato-Yané, Gustavo Juan

Naturalis

ACTAS DELXVI CONGRESO GEOLOGICOARGENTINO. LAPLATA, 2005. [Ani:^.:] LOS XENARTHRA DE GRAN BARRANCA: MAS DE 20 MA DE HISTORIA Carl ini , A.A., Ciancio, M. y Sci l lato-Yane G.J. Dto. Co. Paleontologia de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosaque s/n,1900 La Plata, Argentina. acarlini@fcnym.unlp.edu.ar Palabras clave: Xenarthra, Diversidad, Patagonia, Cenozoico medio INTRODUCTION En este s imposio hemos presentado una aprox imacion a la historia (Madden et al. , a, en este vo lumen) , a la geocronolog ia (Madden et al. , b, en este vo lumen) y a la b iocronologia (Carlini et a l . , en este volumen), de la Gran Barranca Sur del Lago Colhue Huapi, Chubut, tal como la comprendemos hoy. Ahora haremos una breve exposic ion acerca de la evo lu t i on registrada de los Xenar t ros a lo largo de esa secuenc ia . Reconocemos en este momento unas ocho faunas, pract icamente sucesivas y no todas con igual rep resen ta t ion , de las cuales siete cont ienen Xenart ros. La mas ant igua es la que colectamos en sedimentos de la Subedad Barranquense (ver Cifell i, 1985) del Casamayorense (Kay et al., 1999) y la mas moderna, una que se encuentra por encima de los clasicos niveles del Colhuehuapense. En todas ellas se verif ica una supremacfa absoluta de los Cingulata por sobre los Phyl lophaga, ya que estos ul t imos son muy escasos . Los Cingulata s iempre estan bien representados y son var iados; de todos los taxones que reconocemos tenemos numerosas placas, aunque sin embargo los restos aso-c iados son muy poco f recuentes. Estas dist intas faunas nos permi ten conocer mas pro fundamente algunas de las primeras etapas de la controvert ida evo lu t ion de los acorazados (Carlini y Scil lato-Yane, 1993) y apreciar su d ivers idad y posibles relaciones. Por otro lado, se observa que su evo lu t i on y diversidad estuvieron correlacionados a los cambios de temperatura del mar, que aparentemente afec-taron su c ladogenesis de manera decis iva. L A S F A U N A S Y S U D I V E R S I D A D FAUNA B A R R A N Q U E N S E Los niveles que proveen estos restos estan muy bien representados en Gran Barranca, ex ten-d iendose de este a oeste en int ima v inculacion con el nivel guia "Y" de S impson . Entre los mater ia les colectados reconocemos: a) Astegotheri inaeAstegotheri ini, Prostegotherium notostylopianum Ameghino, Prostegother ium astrifer Amegh ino y Stegos impson ia chubutana (Amegh ino) ; b) Astegother i inae Stegother i in i , una espec ie , p robab lemente v inculada con la registrada en el "Vaquense" de Canadon Vaca (ver Carlini et al., 2002a); c) Euphractinae "Utaetini", Utaetus buccatus Ameghino y Utaetus deustus A m e g h i n o ; d) Euph rac t i nae Euta t in i , Me teu ta tus pe rca r ina tus A m e g h i n o ; e) G l yp todon to idea , Machlydother ium sp.; f) Pel tephi l idae indet.; g) Pi losa indet. (Carl ini et al . , 1990). En resumen, aqu i reconocemos cuatro espec ies de Dasypod inae y tres de Euphract inae (Carl ini et al . , 2002b) . FAUNA DE "EL N U E V O " Este nivel fosilifero, que hasta ahora no ha sido reconocido formalmente como una unidad faunistica dist inta, se encuentra inmedia tamente por enc ima del Bar ranquense y por deba jo de los niveles con fauna Mustersense. Reconocemos en este nivel los siguientes taxones de Xenart ros: a) Dasypod inae - 419 -ACTAS DEL XVI CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO. LA PLATA, 2005. [Am'culo] Astegoter i in i , S tegos impson ia n. sp.; b) Dasypod inae Stegother i in i , dos espec ies; c) Euphract inae "Utaetini", Utaetus cf. deustus Ameghino; d) Euphract inae Euphractini, cuatro especies; e) Euphract inae Eutatini, Sadypus n. sp.; f) Peltephi i idae indet. Los cambios en la compos i t i on faunist ica con respecto al Bar ranquense son los s iguientes: 1) importante d isminucion de la diversidad de Astegother i in i ; 2) i nc remen tode los Stegother i in i ; 3) una sola especie de Utaetus (dos en el Bar ranquense) ; 4) aparic ion de los t ip icos Euphract in i en el registro de Gran Barranca. FAUNA DE "EL R O S A D O " Este nivel se corresponde con la Edad Mustersense. La fauna esta muy pobremente representa-da. a diferencia de lo que ocurre con los niveles anter iores; sin embargo, nos es posible reconocer los siguientes taxones: a) Dasypodinae Astegoteri ini , Stegosimpsonia n. sp.; b) Dasypodinae Stegotheri ini , una especie; c) Euphractinae Euphractini, dos especies; d) Euphractinae Eutatini, Meteutatus cf. attonsus Amegh ino ; e) Glyptodontoidea, Machlydother ium sp. El cambio principal con respecto al nivel anterior es la d isminucion marcada en la d ivers idad de los Euphract in i . FAUNA DE "LA CANCHA" Los sed imentos portadores de esta fauna ser ian equivalentes al T inguir i r iquense (Flynn et al. , 2003; v. Madden et al. , b, en este vo lumen) . En esta fauna se hal lan muy bien representados los Xenarthra Cingulata, entre los que regis t ramos: a) Dasypodinae, Astegoter i in i indet.; b) Dasypod inae StegotheriinL una especie; c) Euphractinae Euphractini, una especie; d) Euphractinae Eutatini, Meteutatus sp., Sadypus sp.. Stenotatus sp. y tres especies nuevas; e) Glyptodonto idea, Mach lydother ium sp.; f) Glyptodonto idea Glyptodont idae, Glyptate l inae indet.; g) Peltephi i idae indet. Los cambios veri f icados son: 1) hay solo una especie de Astegother i in i y muy poco f recuente; 2) cont inue d isminuyendo la diversidad de los Euphract in i ; 3) notable incremento en la var iedad y representa t ion de los Eutat ini ; 4) pr imera apar ic ion de ios Glyptodont idae en el registro de Gran Barranca. FAUNA DE "LA CANTERA" La edad de esta fauna corresponder ia a un t iempo inmedia tamente posterior al de La Cancha (Carl ini et al . y Madden et a!., b, en este vo lumen) y anterior a los niveles fosi l i feros que l levan la pobre fauna Deseadense en Gran Barranca, v inculada a los episodios volcanicos Ca. 27 Ma. Este nivel no es portador de una gran cant idad de taxones de Xenart ros, pero su represen ta t ion es importante en e! contexto de las diferentes faunas "pandeseadenses" . Reconocemos: a) Euphract inae Euphract ini , dos especies; b) Euphract inae Eutatini, Meteutatus sp., Sadypus sp. y una especie nueva; c) Glyptodonto idea Glyptodont idae, Glyptatel inae indet. Los camb ios de c o m p o s i t i o n respecto al nivel subyacente son: 1) No se registra n ingur Astegother i inae; 2) una de las especies de Euphract ini a lcanza gran tamai io ; 3) el Glyptatel inae regis-trado en este nivel tambien es de grandes d imensiones y probablemente nuevo. F A U N A C O L H U E H U A P E N S E La fauna estudiada aqui fue colectada en los clasicos niveles Colhuehuapenses de Gran Barran-ca. Reconocemos : a) Dasypod inae Astegoter i in i , Pseudos tego ther ium g langeaud i Amegh ino ; b) Dasypodinae Stegotheriini, Stegotherium variegatum Ameghino; c) Euphractinae Euphractini, Prozaedy-s cf. humil is Amegh ino ; d) Euphract inae Eutatini, Proeutatus oenophorus (Ameghino) , Proeutatus cf. robustus Scott; e) Glyptodontoidea Glyptodontidae, Propalaehoplophorinae indet.; f) Peltephii idae inde*. g) Megather i idae, Hapalo ides sp.; h) Megalonych idae, Ho lomegalonyx sp. y Prosch ismother ium sc Las pr incipales di ferencias encont radas son las s iguientes: 1) reaparic ion de los Astegother i in i en eJ registro de Gran Barranca; 2) d isminuc ion de la d ivers idad de Euphract inae; 3) pr imera apar ic ion ce Propalaehoplophorinae en el registro de Gran Barranca; 4) presencia de varias especies deTard ig racc ; -420 -ACTAS DEL XVI CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO. LA PLATA, 2005. [Articulo] de dos fami l ias d i ferentes. Debemos tener en cuenta que entre la fauna de La Cantera y la del Co lhuehuapense trascurr ieron unos 10 Ma, que estan pobremente representados. FAUNA"PINTURENSE" Esta fauna se registra en los niveles mas altos del perfil de Gran Barranca. Reconocemos los siguientes taxones: a) Dasypodinae Stegotheri ini , Stegother ium var iegatum Amegh ino y Stegother ium tessel latum Amegh ino ; b) Euphract inae Euphractini, Prozaedyus cf. humil is Ameghino; c) Euphract inae Eutatini, Proeutatus oenophorus (Ameghino) y Stenotatus cf. centralis (Ameghino) ; d) Glyptodontoidea Glyptodont idae, Propalaehoplophor inae indet.; e) Megatherioidea indet. Si bien las exposiciones no son muy extensas, es posible percibir los s iguientes cambios faunis t icos: 1) ausencia de Astegother i in i ; 2) dos especies de Stegother i in i , una de ellas no presente en la fauna anterior. DISCUSION El estudio de las sucesivas faunas de Xenartros que registramos en los niveles fosil i feros de Gran Barranca, nos permite aproximar conclusiones desde varias perspectivas: sistematica, bioestratigrafica, paleoambiental y paleocl imat ica. La diversidad relativa de cada grupo de Xenart ros registrada en cada una de estas faunas, indica una fuerte corre lat ion con los cambios de las temperaturas medias anuales marinas (Figura 1). Seguramente , la cond i t i on "peninsular" de Patagonia permit io que los cambios de temperatura de las aguas marinas se hayan visto ref lejados en el c l ima tierra adentro. Los pr incipales cambios que aprec iamos son: 1) Durante el Barranquense se verifica una menor representat ion de Dasypodinae y un aumento de los Euphract inae respecto de faunas previas, como la de Cahadon Vaca y mas aun con la de Laguna Fr ia (Carl ini et al . , 2002a, c) . Desde el punto de vista paleocl imat ico, resulta signif icativa la c i rcunstancia de que los Euphract inae t ienen osteodermos con numerosas perforaciones sobre los margenes laterales y posterior, que indican la presencia de un sistema pil ifero bien desarrol lado. El desarrol lo de esta mayor pi losidad podr ia ser la respuesta a un descenso en la temperatura media anual . Este cambio en la compos i t i on s istemat ica de los das ipodidos preanuncia el subsiguiente domin io definit ivo de los Euphract inae, por lo menos en el cono sur sudamer icano. 2) En Gran Barranca esta documentada deta l ladamente la t rans i t ion Eoceno-Ol igoceno (Scarano et al . , 2004; Zucol et al . , 2004) . En lo referente a los Xenar t ros en particular, hacia f inales del Eoceno se acent i ia una d isminucion de los Astegother i in i , tanto en diversidad c o m o en abundanc ia . Inmediata-mente despues de la EOT en el Ol igoceno inferior, representado en Gran Barranca por los niveles de La Cancha, aumenta notablemente la diversidad y representat ion de los Euphract inae Eutatini, formas con un gran desarrol lo de la pi losidad y de tamaho mediano; tambien se registran Cingulata de tamaho mayor que los precedentes, como Machlydother ium y Glyptatel inae; todas estas fo rmas t ienen dietas preferentemente herbivoras y son p rop iasde ambientes abiertos (Carlini e ta l . , 2004a) . 3) Hacia el M ioceno temprano ( fauna co lhuehuapense) se registran a lgunos taxones part iculares: un Euphract ini de pequeho tamaho, con escasa pi losidad; una especie de Astegother i in i , muy abundante; y una del genero Stegother ium, tambien muy frecuente, part icularmente importante, dado que se trata-ria de uno de los Dasypodidae mas insect ivoro. Este conjunto de datos indica con toda probabi l idad un cl ima mas cal ido que el del lapso correspondiente a la fauna precedente. Co inc identemente , los Tardigrados estan representados por varios generos y especies. 4) La coincidencia entre los cambios de faunas de Xenar t ros y los cambios de temperatura mar ina es sorprendente (ver Figura 1). 5) Gracias a las numerosas colecciones que hemos real izado en los sed imentos de Gran Barranca hemos podido ampliar el registro de los Stegotheriini, antes solo conocidos para el lapso Colhuehuapense-Col luncurense. Ahora, sin duda, reconocemos un registro pract icamente cont inuo de la tribu desde los - 421 -ACTAS DEL XVI CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO. LA PLATA, 2005. [Articulo] niveles mas ant iguos de Gran Barranca (Carlini et al, 2004b) . Ademas , entre los taxones reconocidos. muy probablemente este registrada la trancision Astegotheri in i-Stegotheri in i . Ma 0 5 4 3 a "O (%.) 2 1 0 F a u n a s de X e n a r t r o s P I I . 1 1 1 ' I * 1 i i i i I -! PliO. 10 - -20 -Mioceno _ ( E n G B m "PiMTi IRENSE-— COtHUEHUAP 30 -j Oligoceno ] — - > — LA CANTER* -~m— LA CANCHA 40 Eoceno — EL ROSADO — • — EL NUEVO —m— BARRANQUENSE F u e r a de G B —m— VAOUENSE 50 -— • — LAG UNA FR[A 60 o c s o A a. -70 . . . , 1 i i i i 1 f > 1 i I 1 0° ! 1 1 V 8° Temperatures C° l 12" Figura 1: ubicacion temporal aproximada de las faunas de Xenartros discutidas y su relation con la curva de variation de la temperatura de las aguas marinas (modificado de Zachos et al., 2001) 6) En la fauna de La Cantera, aunque son pocos los taxones registrados, se destaca la presencia de formas de gran tamano: una especie de Euphractini mayor que todos los registrados en Gran Barranca, sea en un idades an ter io res o pos ter io res , as i c o m o Glyp ta te l inae comparab les al g igan tesco Clypeother ium m a g n u m Sci l lato-Yane, 1977 (Deseadense de "El Pajarito", centra de Chubut ) . Otro punto interesante de esta fauna es que esta permit iendo realizar las pr imeras corre lac iones entre los Cingulata provenientes de otras local idades de Patagonia, dentro de un marco geocronologico. 7) Los Xenart ros representados en el "Nuevo" indican que es tamos en presencia de una novedosa fauna, distinta de aquel las del Bar ranquense y del Mustersense, y de t rans i t ion entre el las. Aun no podemos definir a cual de ellas esta mas aproximada, ya que los registros de faunas mustersenses son escasos, pero con segur idad es di ferente a cualquiera de las ya conocidas. - 422 -ACTAS DEL XVI CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO. LA PLATA, 2005. [Articulo] 31 En la parte superior de Gran Barranca hay sedimentos portadores de una fauna distinta a la registra-r s para el infrayacente Co lhuehuapense , que a su vez ser ia previa al t ip ico Santacrucense de Santa L > J Z . A G R A D E C I M I E N T O S Los trabajos fueron f inanciados por: P IP -CONICET2585 , P ICT-R074 ANPCyT, subsidios a AAC, National Sc ience Fundat ion subsidios a R. Kay y R. Madden . Pan Amer ican Energy brindo apoyo durante los t rabajos de campo. La famil ia Vera permit io el t rabajo en terrenos de su prop iedad. R E F E R E N C E S Carlini, A. A. y Scillato-Yane, G.J., 1993. Origin and Evolution of the "glyptodontoids". Journal of Vertebrate Paleontology, 13: 28A. Lawrence. Carlini AA. , G.J. Scillato-Yane y S.F. Vizcaino. 1990. Un singular Paratheria del Eoceno temprano de Patagonia, Argentina".VII Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Buenos Aires, 1990. Ameghiniana 26 (3-4):241. Carlini, A. A., G.J. Scillato-Yane, R.H. Madden, E. Soibelzon y M. Ciancio, 2002a. Los Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del Eoceno. 2) El conjunto de especies del Casamayorense de Canadon Vaca, SE de Chubut (Argentina) y su relation con los que le suceden. 1° Congreso Latinoamericano de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes: 24. Santiago, Chile. Carlini, A. A., G.J. Scillato-Yane, R.H. Madden, M. Ciancio y E. Soibelzon, 2002b. Los Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del Eoceno. 3) Las especies del Casamayorense de la Barranca Sur del lago Colhue Huapi, S de Chubut (Argentina): el establecimiento de los Euphractinae. 1° Congreso Latinoamericano de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes: 24-25. Santiago, Chile. Carlini, A. A., G.J. Scillato-Yane, F.J. Goin y F. Praderio, 2002c. Los Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del Eoceno. 1) El registro en Paso del Sapo, NO de Chubut (Argentina): exclusivamente Astegotheriini. 1° Congreso Latinoamericano de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes: 23. Santiago, Chile. Carlini, A.A., Ciancio M. y Scillato-Yane, G.J., 2004a. La transition Eoceno-Oligoceno y su manifestation en la diversidad de los Cingulata (Mammalia, Xenarthra). implicancias paleoecologicas. Reunion Anual de Comunicaciones de la APA, Diamante, Entre Rios. Ameghiniana 41(4): 23-24R Suplemento, 2004-Resumenes. Buenos Aires. Carlini, A.A., Ciancio M.y Scillato-Yane, G.J., 2004b. La tribu Stegotheriini (Xenarthra, Dasypodidae), 20 Ma mas de registro paleogeno. XX JornadasArgentinas de Paleontologia de Vertebrados, La Plata. Ameghiniana 41(4): 39R Suplemento, 2004- Resumenes. Buenos Aires. Carlini, A.A, Madden, R.H., Vucetich, M.G., Bond, M. I , Lopez, G., Reguero, M. y Scarano, A. (En este Volumen). Mammalian biostratigraphy and biochronology at Gran Barranca: the standard reference section for the continental Middle Cenozoic of South America. Actas XVI Congreso Geologico Argentino, La Plata, septiembre de 2005. Cifelli, R. L., 1985. Biostratigraphy of the Casamayoran, Early Eocene, of Patagonia. American Museum Novitates, 2820: 1-26. 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Geochronology of the Sarmiento Formation at Gran Barranca and elsewhere in Patagonia: calibrating Middle Cenozoic mammal evolution in South America. Actas XVI Congreso Geologico Argentino, La Plata, septiembre de 2005. Scarano, A. O , Reguero, M. y Carlini, C. C , 2004. Evolution de la hipsodoncia en los Interatheriidae de Gran Barranca, una evaluation antes y despues de la transition Eoceno-Oligoceno. Reunion Anual de Co-municaciones de la APA, Diamante, Entre Rios. Ameghiniana 41(4): 24R Suplemento, 2004- Resume-nes. Buenos Aires. -423 -ACTAS DEL XVI CONGRESO GEOLOGICO ARGENTINO. LA PLATA, 2005. [Articulo] Scillato-Yane, G. J., 1977. Sur quelques Glyptodontidae nouveaux (Mammalia, Edentata) du Deseadien (Oligocene inferieur) de Patagonie (Argentine). Bulletin Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, ser.3, Siences de la Terre 64: 249-62. Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L , Thomas, E. y Billups, K., 2001. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present. 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Los xenarthra de gran barranca : más 20 ma de historia

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