Fil: Volponi, Carola Regina. Laboratorio de Estudio y Análisis Vegetal (LEAVES). Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; Argentin

Volponi, Carola Regina

Naturalis

51    CARYOPHYLLACEAE  C. R. Volponi1    Bibliografía palinológica: Germain & Volponi (2003); Heusser (1971); Nowicke (1975); Volponi  (1987, 2001).     La familia Caryophyllaceae A. L. Jussieu, con tres subfamilias, Paronychioideae, Alsinoideae  y Caryophylloideae, comprende unos 80 géneros con alrededor de 2200 especies, de distribución cosmopolita. Son plantas hemicriptófitas, bianuales y anuales, herbáceas, algunas forman cojín. Habitan muy diversos tipos de ambientes, como en grandes alturas sobre el nivel del mar (Pycnophyllum), en altas latitudes (Colobanthus en Antártida), en suelos salobres (Spergula); las hay también malezas, como Stellaria media (L.) Cirillo y Cerastium glomeratum Thuill. y ornamentales como los claveles, las macetillas (Dianthus) y la flor de ilusión (Gypsophila).  En Argentina se encuentran 23 géneros, con alrededor de 120 especies, entre indígenas e introducidas. Para el Nordeste se mencionan 10 géneros, 22 especies y dos variedades (Volponi, 1999).  Descripción general:  Familia estenopalínica, con 2 tipos de granos de polen: 1) esferoidales a  poliédricos, pequeños a grandes, pantoporados  con  poros circulares y operculados; su cantidad varía entre 6 y 57; 2) prolato-esferoidales a oblato-esferoidales, de tamaño mediano, 3-colpados (raro 4-colpados).  Exina de 1,1 a 4 m de espesor, tectada-perforada, escabrada o microrreticulada; el espesor de la sexina corresponde aproximadamente a 2/3 del  de la exina.  El MEB revela que la exina, en algunas especies, es tectado-perforada y   equinulada, con  espínulas cónicas, de 0,20 a 0,42 µm de altura. Los opérculos  de                               1 Investigadora de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Argentina.  Casilla de Correo 312, B1902AVW – La Plata. Email: carolarv@fcnym.unlp.edu.ar  52    FLORA POLÍNICA DEL NORDESTE ARGENTINO, 4_____________________________________________________  los poros  y las membranas colpales pueden presentar la misma escultura, o procesos más grandes subesferoidales con espínulas más pequeñas.  Se reconocen dos tipos polínicos, de acuerdo a las aperturas.  Tipos polínicos:   1 - Granos pantoporados                                                       Tipo Stellaria parva 1´- Granos 3-colpados                                                           Tipo Spergula ramosa   Tipo Stellaria parva  Se presenta en Cardionema rosetta (Weinm.) Nelson & Macbride, Cerastium commersonianum DC. var.commersonianum, C. glomeratum Thuill., C. junceum Möschl, C.  racemosum Bartl., C. rivulare Cambess., C. rivulariastrum Moeschl et Pedersen, Drymaria cordata Willd. ex Roem. et Schultes, Paronychia brasiliana DC., Paronychia communis Cambess., P. setigera (Gillies ex Hooker et Arnott) F. Hermann,  Sagina humifusa (Cambess.) Fenzl ex Rohrb, Silene antirrhina L. y S. gallica L., Stellaria. media (L.) Cirillo var. gymnocalyx Trautv.,  S. media (L) Cirillo var. media y S. parva Pedersen.    Granos esferoidales a poliédricos, cuyo diámetro varía entre 14 y 58 m; 6 -57- pantoporados. Diámetro de los poros 2 - 10 m y distancia entre ellos 2,3 – 17 m. Exina de 1,1 – 3,8 m de espesor. Se establecen  tres subtipos polínicos, teniendo en cuenta el número de poros, tamaño de los granos y características del téctum al MEB.  1 - Granos pequeños (14 - 26 µm de diámetro),  con 6 -15 poros  Subtipo Drymaria cordata  1`- Granos medianos a grandes (28-58 µm de diámetro), con 14-57 poros………….2  2 - Tectum imperforado o con nanoperforaciones  Subtipo Cerastium racemosum 2`- Tectum perforado Subtipo Silene antirrhina   53    ___________________________________________________________________________________CARYOPHYLLACEAE   a) Subtipo Drymaria cordata (Lám. 1)  Se presenta en Cardionema rosetta, Drymaria cordata, Paronychia communis  y P. setigera.   Granos esferoidales (poliédricos en Cardionema), pequeños (14 - 26 µm de diámetro), con 15 poros como máximo. Exina de 2,8 - 3,8 µm de espesor, siendo la sexina de 2,5 - 3,1 µm y la nexina de 0,3 - 0,7 µm.   El MEB revela que el téctum es equinulado, imperforado o puncteado; las micro-espínas en Drymaria cordata se encuentran densamente dispuestas en la superficie del tectum, mientras que en el resto de las especies son más escasas, pero más densas en los opérculos; en todas las especies de este subtipo los poros se encuentran hundidos.   Taxa Diámetro granos (µm) Número de poros Espesor de la exina   Sexina             Nexina                  (µm) Diámetro poros (µm) Cardionema  rosetta 14 (17) 18 6 - 10 1,2-2,8 0,9 2 - 3 Drymaria    cordata 24 (25) 26 13 -15 1,4-1,5 0,5 4 - 6 Paronychia    communis 14 (15,3) 16 7 - 11        0,8 0,3 2 - 3,5 P. setigera 16 (17,7) 20 11 - 14 0,6-1,5 0,5  2,5 - 4   b) Subtipo Cerastium racemosum (Lám. 2). Se presenta en Cerastium commersonianum var. commersonianum, C. glomeratum, C. junceum, C.  racemosum, C. rivulare, C. rivulariastrum, Paronychia brasiliana, Sagina humifusa, Stellaria media var. gymnocalyx,  S. media  var. media y S. parva.   Granos esferoidales, de tamaño mediano, pantoporados, el número de poros oscila entre 14  a 25, los que tienen un diámetro de 2 - 6 µm, la distancia entre ellos es de 4 - 17 µm. Exina de 1,3 - 4 µm de espesor.  MEB: Téctum micro-equinado, imperforado o puncteado; en la mayoría de las especies los poros están hundidos y los opérculos  ornamentados con procesos subesferoidales equinulados más grandes que las micro-espínulas de la superficie.       54    FLORA POLÍNICA DEL NORDESTE ARGENTINO, 4_____________________________________________________  Taxa Diámetro granos(µm) Número de poros Espesor de la exina Sexina         Nexina Diámetro poros (µm) Dist. entre poros (µm) Cerastium   commersonianum 34 (36,7) 40 14-19 2 - 3 0,2-0,7 3,5 - 6 7 - 13 C. glomeratum 30 (35,5)39 16-22 1,6 - 3,0 0,2 - 0,4 2 - 4,5 5 - 11 C. junceum 31 (32,4) 35 17-20 1,8 - 3,0 0,3 - 0,5 2,5 - 5 4,5 - 7 C. racemosum 33 (36,2) 39 17-26 2,0 - 2,2 0,3 4 - 6 7 - 9 C. rivulare 37 (39,9) 43 15-21 1,5 - 2,5 0,3 3 - 6 6 - 17 C. rivulariastrum 31 (30) 36 15-25 1,1 - 2,5 0,2 - 0,6 3 -4,5 4 - 9 Paronychia   brasiliana 17 (20,4) 22 16-22 1,1 - 1,5 0,5 2 - 4 2 - 5 Sagina humifusa 27 (28,5) 32 --- 2,1 – 2,5 0,3 – 0,5 4 - 5 4 - 5,5 Silene antirrhina 28 (32,8) 34 17-25 2,5 - 3,5 0,2 - 0,5 3,5 - 6 4,5 - 12 Stellaria media    var. gymnocalyx 35 (36,9) 40 16-19 1,6 - 2,4 0,3 4 - 5 6-10 S. media    var. media 34 (36,6) 40 14-20 1,5-2,3 0,3 3 - 4,5 6,5 - 10 S. parva 31 (35,8) 40 17-24 2,0-3,5 0,2-0,5 3 - 5 5 -9  Obs.: Sagina humifusa : de esta especie se ha observado un solo ejemplar  y la muestra tratada tuvo escasos granos, no obstante fue posible observarlos al MO y MEB.    c) Subtipo Silene antirrhina. (Lám. 3, Figs. A-F). Se presenta en Silene antirrhina y S. gallica.  Granos esferoidales, medianos en Silene antirrhina y  grandes en Silene gallica; pantoporados; poros en número de 17 -57, de 3,5 -10 µm de diámetro, con anillos de 0,8 - 1,3 µm, la distancia entre poros es de 2,3 - 12 µm. Exina perforada de 2,5 - 3,9 µm de espesor, siendo la sexina de 2,5 - 3,5 µm y la nexina de 0,2 -0,7 µm.  MEB: confirma que exina es perforada y  equinulada y que los opérculos tienen procesos subesferoidales equinulados.  Taxa Diámetro granos (µm) N° de poros Espesor de la exina Sexina         Nexina (µm) Diámetro poros (µm) Dist. entre poros (µm) Silene antirrhina 28 (32,8)34 17 - 25 2,5 - 3,5 0,2 - 0,5 3,5 - 6 4,5 - 12 S. gallica 49 (54,2) 58 38 - 57 2,5 - 3,1 0,3 - 0,7 4,3 - 10 2,3 - 5,0   Tipo Spergula ramosa. (Láms. 3 (G-J) 4 -6). 55    ___________________________________________________________________________________CARYOPHYLLACEAE    Se presenta en Polycarpaea corymbosa (L.) Lam., Polycarpon apurense Kunth, P. suffruticosum Griseb., P. tetraphyllum (L.) L., Spergula arvensis L., S. levis (Cambess.) D. Dietrich., S. platensis (Cambess.) Shinn, S. platensis var. balansae (Rossbach) Pedersen, S. ramosa (Cambess.) D. Dietrich, S. villosa Persoon.   Granos 3-colpados, (algunos granos en Polycarpon tetraphyllum y Spergula arvensis son 4-colpados), predominantemente pequeños; prolato-esferoidales a oblato-esferoidales, ámbito subcircular; colpos largos (la longitud  es mayor que la mitad del eje polar),  de 1,8 – 4 µm de ancho, con contornos irregulares. Exina de 0,5 – 1,3 µm de espesor, adelgazada hacia las aperturas, algo más gruesa en los polos, aparentemente perforada o microrreticulada. El MEB, revela que los granos son tectados microequinados, imperforados o puncteados. Los colpos tienen, generalmente, contornos irregulares, con membranas aperturales microequinadas.  Polycarpom suffruticosum  tiene procesos subcirculares equinulados.                 Taxa P (µm) E (µm) P/E Espesor de la exina  Sexina        Nexina (µm) Ancho de colpos (µm) Polycarpaea     corymbosa 14 (15,36) 18 13 (15,2) 17 1,00 0,5 - 0,9 0,2 -- Polycarpon    apurense 15 (19) 22 15 (17,2) 20 0,90 1,3 0,5 3 P.     apurense 16 (17,7) 20 16 (18,5) 21 1,04 1,3 0,5 3,5 P. suffruticosum 22 (17,8) 16 19 (17,3) 14 1,03 1 1,0 2,2 P. tetraphyllum 18 (19,4) 21 17 (20,4) 23 1,05 2 0,5 3 - 4 Spergula arvensis 32  (38) 43 37 (39) 46 0,97 0,8 - 1,9 0,2 - 0,6 3 - 4 S. levis 18 (19,8) 21 20 (21) 23 0,93 0,9 -1,2 0,3 -0,6 2 - 4 S. platensis 21 (22,9) 27 17 (20) 24 1,15 0,8 -1,5        0,3 2 S. platensis var.balansae 22 (22,7) 24 21 (23) 25 0,98 1,0 - 1,3  0,3 1,8 - 3 S. ramosa 20 (21) 24 20 (20) 22 1,02  1,3 0,3 3 - 4 S. villosa 20 (22) 24 19 (22) 28 1,00 1,2 0,3 2 - 3 56    FLORA POLÍNICA DEL NORDESTE ARGENTINO, 4_____________________________________________________   Material Estudiado   CARDIONEMA rosetta: ARGENTINA. Corrientes: Mburucuyá, Mburucuyá, Volponi 1039 (LP); Esquina, orillas del río Corrientes, Rodrigo 1016 (LP). Entre Ríos: La Paz, Est. El Dorado, Troncoso et al. 3321 (SI); Gualeguaychú, Ñandubaisal, Cabrera 28072 (SI). CERASTIUM commersonianum: ARGENTINA. Entre Ríos: Concordia, Est. Exp. INTA, Burkart 28631 (SI); Ayuí, Troncoso et al. 2042 (SI).- C. glomeratum: ARGENTINA. Corrientes: Mburucuyá, Ea. “Santa María”, Pedersen 5087 (LP); Mercedes, Ea. “La Concepción”, Pedersen 4604 (LP); Paso de Los Libres, Insfrán 1252 (SI).- C. junceum: ARGENTINA. Entre Rios: Concordia, Yuquerí Grande, Job s/n (LP 909068); Uruguay, Arroyo Urquiza, Nicora 3129 (SI).- C. racemosum: ARGENTINA. Corrientes: Mburucuyá, Ea. “Santa Teresa”, Pedersen 448 (LP), Cabrera 11618 (LP); Mercedes, Estancia “Itá Caabó”, Pedersen 6119 (LP).- C. rivulare: ARGENTINA. Corrientes: Ituzaingó, Apipé Grande, Umana 2 (LP); Santo Tomé, Ea. Garruchos, Pedersen 9198 (LP). Misiones, Apóstoles, camino de Apóstoles a Azara, Zardini et al. 1054 (LP).- C. rivulariastrum: ARGENTINA. Corrientes: Concepción, Paso Pacú, Pedersen 7467 (LP). Misiones: Apóstoles, Arroyo Chimiray, Múlgura et al. 2010 (SI). Tucumán: Parque Aconquija, Meyer 4316 (LP).  DRYMARIA cordata: ARGENTINA. Misiones: Parque Nacional Iguazú, Gebhard et al. 176 (LP). PARONYCHIA brasiliana: ARGENTINA. Entre Ríos: Concordia, Salto Grande, Cabrera et al. 19242 (LP).- P. communis: ARGENTINA. Misiones: Apóstoles, Krapovickas et al. 26277 (SI); Candelaria, Santa Ana, Amat et al. 2574 (LP).- P. setigera: ARGENTINA. Córdoba: Reserva Provincial Chancaní, Volponi 1209 (LP); Chaco: Villa Ángela, Schultz 2621 (LP); Misiones: Apóstoles, Arroyo Chimiray, Múlgura de Romero et al. 2012 (SI). POLYCARPAEA corymbosa: ARGENTINA. Corrientes: Ituzaingó, FIPLASTO S.A., 30 km W de Ituzaingó, Carnevali 3534 (CTES); Ituzaingó, Isla Apipé Grande, Puerto San Antonio, Krapovickas et al. 24197 (CTES); Paso de la Patria, Eskuche 3290 (SI). POLYCARPON apurense: ARGENTINA. Corrientes: Itatí, pueblo cerca de la costa del río Paraná, Ibarrola 839 (LIL); Capital, Río Paraná, Isla Fernández, Schinini 15292 (CTES).- P. suffruticosum: ARGENTINA. Chaco: Colonia Resistencia, Spegazzini s/n LPS 20180 (LP); Resistencia, Margarita Belén, Berti & Escalante 447 (LP).- P. tetraphyllum: ARGENTINA. Corrientes: Monte Caseros, Monte Caseros, Nicora 5437 (SI); Esquina, Ayo. Barrancas y Ruta 126,  Ahumada et al. 1120 (LP). SAGINA humifusa: ARGENTINA, Corrientes, Paso Pacú, Pedersen 7464 (LP). SILENE antirrhina: ARGENTINA. Misiones: Santa Ana, Martinez-Crovetto 11335 (CTES).- S. gallica L.: ARGENTINA. Entre Rios: Concordia, Ayuí, Troncoso et al. 1985 (LP). SPERGULA arvensis: ARGENTINA. Corrientes: Mburucuyá, Pedersen 3944 (LP).- S. levis: ARGENTINA. Chaco: 1º de Mayo, Colonia Benítez, Schulz 16007 (BAB); Formosa: Laishí, entre arroyos Mbiguá y Lindo, Arbo et al. 2671 (BAB).- S. platensis var. platensis: ARGENTINA. Chaco: San Fernando, Isla Soto, Pedersen 8356 (LP). Santa Fé, Don Flores, Tur 439 (LP).- S. platensis var. balansae:  ARGENTINA. Corrientes: Corrientes, Perichón, Shinini 11598-B (CTES); Paso de los Libres, ruta 23, 2 km E del Río Miriñay, Schinini et al. 7258 (CTES).- S. ramosa: ARGENTINA. Corrientes: San Cosme, desvío a Pto. Gonzalez, 9 km del cruce con camino a Paso de la Patria, Tressens et al. 205 (CTES); San Luis del Palmar, Ruta 5, 18 km SE de San Luis del Palmar, Cristóbal et al. 1310 (CTES). Formosa: Patiño, Bartolomé de las Casas, Cabral 774 (BAB); Pilcomayo, Laguna Blanca, Piccinini et al. 2534, 2606 (BAB).- S. villosa: ARGENTINA. Corrientes: Esquina, 47 km W de Sauce, Ruta 126, Ahumada et al. 1354 (CTES); Mburucuyá, Estancia “Santa María”, Pedersen 7095 (LP). STELLARIA media var. gymnocalyx: ARGENTINA. Entre Ríos: Concordia, Patio del Hotel Imperial, Burkart et al. 29870 (LP).- S media var. media: ARGENTINA. Chaco: Colonia Benítez, Schulz 3959 (LP).- S. parva: ARGENTINA. Corrientes: Esquina, Ayo. Barrancas y Ruta 126, Ahumada et al. 1121 (LP). Chaco, Colonia Benítez, Schulz 5533 (LP).    LEYENDA DE LÁMINAS  Lám. 1: Tipo Stellaria parva, Subtipo Drymaria cordata.  MEB. Cardionema rosetta: A, vista general con detalle de poros y escultura, grano cúbico (Troncoso 3321); B, vista general con detalle de poros y escultura, grano poliédrico (Pedersen 6126). Drymaria cordata: D, vista general; E, detalle de microporos y espínulas del tectum y un poro (Gebhard et al. 57    ___________________________________________________________________________________CARYOPHYLLACEAE   176). Paronychia setigera: F, vista general con detalle de poros y escultura, (en un poro se ve el comienzo de la formación de un tubo polínico) (Volponi 1209).  MO: Cardionema rosetta: C, corte óptico (Volponi 1039). Drymaria cordata: F, corte óptico (Gebhard et al. 176). Paronychia setigera: H, corte óptico; I, foco superior (Schulz 2621). La escala equivale a 8 m en A; a 13 m en B; a 9 m en C ; a 4,8 m en D; a 2,8 m en E; a 7 m en F; a 20 m en G; a 18 m en H.    Lám. 2: Tipo Stellaria parva, Subtipo Drymaria cordata y Subtipo Cerastium racemosum.  MEB: Paronychia communis: A, vista general; B, detalle de los poros y escultura (Amat et al. 2574). Cerastium commersonianum: E, vista general; F, detalle poros y esculturas (Troncoso et al. 2042). Cerastium junceum: H, vista general; I, detalle poros y esculturas (Nicora 3129).  MO: Paronychia communis. C, corte óptico; D, foco superior (Krapovickas 26277). Cerastium commersonianum: G, corte óptico (Burkart 28631). Cerastium junceum: J, foco superior (Job s/n).  Escala equivale a 8 µm en A; a 5,6 µm en B y a 15,4 µm en C y D; a 13 µm en H; a 5,6   µm en I; a 22 µm en J.   Lám. 3: Tipo Stellaria parva, Subtipo Silene antirrhina y tipo Spergula ramosa.  MEB: Silene antirrhina. A, vista general; B, detalle de la superficie y de un poro (Martínez C. 11335). Silene gallica. D, vista general; E, detalle de la superficie y de un poro (Troncoso et al. 1985). Polycarpaea corymbosa: G, vista ecuatorial y colpo; H, vista polar, con tres colpos (Eskuche 3290); MO: Silene antirrhina. C, corte óptico, poros con opérculo (Martínez C. 11335). Silene gallica. F, corte óptico, poros sin opérculo (Troncoso et al. 1985). Polycarpaea corymbosa: I, vista ecuatorial, corte óptico; J, vista ecuatorial, foco superior (Carnevali 3534).  La escala equivale a 11,7 µm en A; a 4,7 µm en L; a 25 µm en C; a 18 µm en D; a 3,6 m en E; 6,6 µm en F; a 5,7 µm en G; a 17 µm en H e I.    Lám. 4: Tipo Spergula ramosa.  MEB: Polycarpon apurense: A, varios granos de polen sobre la pared de la antera, en distintas posiciones (Shinini 15292); B, vista polar, con tres colpos (Burkart 14046). Polycarpon suffruticosum: E, dos granos, uno en vista ecuatorial, otro en vista polar, con tres colpos (Berti et al. 447); F, detalle de la membrana colpal (Berti et al. 447). MO: Polycarpon apurense: C, vista ecuatorial, corte óptico; D, vista ecuatorial, foco superior (Schinini 15292). Polycarpon suffruticosum: G, vista polar, corte óptico; H, vista polar, foco superior (Spegazzini s/n).  La escala equivale a 19 µm en A; a 7 µm en B; a 15,4 µm en C y D; a 9,5 µm en E; a 6,6 µm en F; a 16,6 µm en G; a 17,4 µm en H.   Lám. 5: Tipo Spergula ramosa.  MEB: Polycarpon tetraphyllum: A, granos de polen unidos con cemento polínico en tétrada; B, vista ecuatorial de un grano tetracolpado; C, vista polar (Nicora 5437). Spergula levis. F, sobre la pared de la antera, dos granos de polen unidos por cemento polínico; G, vista ecuatorial (Arbo et al. 2671).  MO: Polycarpon tetraphyllum: D, vista polar, foco superior; E, vista polar, corte óptico (Ahumada et al. 1120). Spergula levis: H, vista polar, corte óptico; I, vista polar, foco superior.  La escala equivale a 15,4 µm en A; a 12,5 µm en B; a 5,7 µm en C y a 20 µm en D y E; a 13 µm en F; a 8,7 µm en G; a 17,4 µm en H y I.   Lám. 6: Tipo Spergula ramosa.  MEB: Spergula platensis var. balansae: A, tres granos de polen unidos por el cemento polínico; B, detalle del colpo y escultura (Shinini et al.  7258). Spergula ramosa: E, vista polar; F, vista ecuatorial; G, detalle del colpo y escultura (Cristóbal et al. 1310). Spergula villosa: J, vista ecuatorial inclinado; K, vista polar con escultura (Ahumada et al. 1354);  MO: Spergula platensis var. balansae: C, vista ecuatorial inclinada (Schinini 7258). Spergula platensis var. platensis: D, vista polar, corte óptico (Pedersen 8356). Spergula ramosa: H, vista ecuatorial, corte 58    FLORA POLÍNICA DEL NORDESTE ARGENTINO, 4_____________________________________________________  óptico; I, vista polar, corte óptico (Piccinini 2606). Spergula villosa: L, vista ecuatorial, foco superior; M, vista ecuatorial, corte óptico (Pedersen 7095). La escala equivale  a 5,8 µm en A; a 4 µm en B; a 26,6 µm en C; a 21,7 µm en D; a 11 µm en E y J; a 10,8 µm en F; a 7 µm en G; a 24,7 µm en H; a 23,5 µm en I; a 6,4 µm en K; a 23,5 µm en L y M.    

Caryophyllaceae

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