Fil: Martínez, Leandro Carlos Alcides. Instituto de Botánica Darwinion; ArgentinaFil: Artabe, Analía Emilia Eva. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Argentin

Artabe, Analía Emilia Eva

Martínez, Leandro Carlos Alcides

La historia de un grupo de plantas presente en la Tierra desde hace casi 300Ma, por lo que podemos ver a sus integrantes actuales como fósiles vivientes.Fil: Martinez, Leandro Carlos Alcides. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Botánica Darwinion. Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Instituto de Botánica Darwinion; ArgentinaFil: Artabe, Analia Emilia Eva. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentin

Martinez, Leandro Carlos Alcides

Artabe, Analia Emilia Eva

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1. Cícadas actuales (Cycas revolutas) cultivadas con fines ornamentales. Foto tomada en el Jardín Botánico de Buenos Aires.Cícadas actuales (Cycas revolutas) cultivadas con fines ornamentales. Foto tomada en el Jardín otánico de uenos Aires.Leandro CA MartínezInstituto de Botánica Darwinion, ConicetAnalía E ArtabeFacultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La PlataCícadas, fósiles vivientes del reino vegetal¿DE QUÉ SE TRATA?La historia de un grupo de plantas presente en la Tierra desde hace casi 300Ma, por lo que podemos ver a sus integrantes actuales como fósiles vivientes.Las cícadas son un antiguo y enigmático grupo de plantas con semillas, la mayoría de cuyas especies tiene apariencia similar a las palme-ras, con un tronco en forma de columna, sin ramificar y por lo común recubierto de ho-jas, que remata en una corona o penacho de hojas con sus extremos divididos. También hay especies con tallo subterráneo, pero siempre presentan el penacho de ho-jas en su ápice. Son comunes en plazas y jardines, tanto por razones ornamentales como por su resistencia a pla-gas y otros factores.Aunque por su aspecto general parezcan palmeras, las cícadas son gimnospermas, es decir, plantas cuyas semillas no se forman en un ovario cerrado ni son parte de un fruto, sino que están expuestas. Otras gimnosper-mas vivientes son las coníferas (pinos, cipreses, arau-carias, abetos, etcétera), las gnetales (de las que existen hoy tres géneros, Gnetum, Ephedra y Welwitschia, con unas setenta especies) y el caso único del Ginkgo biloba o árbol de los 40 escudos.Las cícadas pertenecen al linaje más antiguo de plan-tas con semilla que vive en el presente: los primeros re-gistros de plantas del grupo datan de hace unos 290Ma, es decir, del período pérmico, el último de la era pa-leozoica.Las cícadas fueron diversas y muy abundantes en los bosques y las selvas de la era mesozoica, cuando vivie-ron los dinosaurios. Por ello, los botánicos se refieren al Mesozoico como la era de las cícadas. Hacia finales del Cretácico y en el límite con el Paleoceno, hace unos 65Ma, junto con numerosas otras especies, sufrieron un proceso de extinción cuya consecuencia es que llegaron a la actualidad unos 10 géneros y unas 180 especies, todos pertenecientes al orden Cycadales, compuesto por SECCIÓN TEMÁTICA37Volumen 26 número 154  marzo - abril 2017tres familias: Cycadaceae, Stangeriaceae y Zamiaceae. Son plan-tas que viven hoy en lugares cálidos del planeta, en las Américas, el sudeste asiático, Australia y África.La mencionada extinción masiva del Cretácico-Pa-leoceno no fue la única a la que sobrevivieron las cícadas; antes de ella pasaron por otras dos: la del Pérmico-Triási-co hace unos 252Ma, y la del Triásico-Jurásico hace unos 201Ma. Su éxito y su supervivencia hasta la actualidad quizá se deba a que poseen adaptaciones para soportar sequía, fuego, patógenos y predadores. Así, acumulan en sus tallos gran cantidad de una sustancia viscosa llamada mucílago, que retiene agua aprovechable en períodos de sequía. También sintetizan y acumulan gran variedad de compuestos que les confieren resistencia a patógenos o que alejan predadores por su carácter tóxico. De hecho, la mayoría de los animales evitan comerlas.Los estudios de los fósiles de cícadas han aportado di-versos datos de tipo biogeográfico (o sea, su distribución en los continentes), paleoclimático y paleoecológico (es decir, sobre las condiciones ambientales del pasado). La información obtenida por medio de los estudios anatómi-cos y morfológicos permiten establecer la relaciones filo-genéticas (o de parentesco) y entender tanto los procesos como las tendencias evolutivas en este grupo de plantas.Se han concebido diferentes hipótesis sobre el origen evolutivo de las cícadas, definidas sobre la base de di-chos estudios anatómicos de fósiles. Entre ellas, se des-taca la que sostiene su descendencia de las pteridosper-mas o helechos con semillas, que existieron a lo largo de las eras paleozoica y mesozoica y eran un grupo muy diverso de plantas, con numerosos órdenes y familias.Más concretamente, dicha hipótesis considera como probables antepasados de las cícadas a uno de los órdenes de pteridospermas paleozoicas, el de las Medullosales, que habitaron los bosques tropicales de hace unos 350Ma y eran plantas con tallo en forma de columna, semejantes a una palmera pequeña o también a lianas, con grandes hojas compuestas y semillas de considerable tamaño. Estas características de su forma y apariencia, además de otros análisis más complejos, de tipo anatómico y filogenético, llevaron a postular el parentesco indicado.Desde hace bastante, los paleobotánicos piensan que el orden Cycadales es monofilético, lo que significa que todos sus integrantes descienden de un ancestro co-mún. Llegaron a esa conclusión sobre la base de com-paraciones anatómicas y morfológicas entre los fósiles y las plantas actuales que se han ido refinando en las últimas décadas. Para fósiles vegetales, solo en conta-dos casos se puede recurrir a los modernos análisis de parentesco que permite la actual genética molecular, porque salvo rara excepción no se encuentran en ellos restos de ADN.Distribución geográfica de los géneros vivientes del orden de Cycadales.Cycas Zamia Macrozamia Ceratozamia MicrocycasEncephalartos Dioon Lepidozamia Bowenia Stangeria38En el hemisferio norte se han encontrado numerosos fósiles de plantas que se asemejan a las cícadas, muchos en yacimientos del Carbonífero y del Pérmico, pero los más antiguos clasificados con certeza datan del segundo de esos períodos, provienen de China y tienen gran parecido a las hojas y los óvulos de cícadas actuales del género Cycas.A partir del inicio del período triásico, hace unos 252Ma, cuando comienza la era mesozoica, se registra la presencia de cícadas en diversos yacimientos fosilíferos Interpretación de la apariencia de plantas que podrían haber alcanzado los 8m de alto de la especie Medullosa noei, perteneciente a un orden de pteridospermas o helechos con semillas que, según se considera, incluye los ancestros más cercanos de las cícadas. Vivieron durante los períodos carbonífero y pérmico temprano del Paleozoico, hace unos 350Ma, en tierras del actual hemisferio norte. Existe escasa evidencia que permita pensar que hayan estado presentes en Gondwana. Dibujo adaptado de http://plantlife.ru/ books/item/f00/s00/z0000029/st119.shtml.Los más antiguos fósiles de Cycadales encontrados en territorio ar-gentino. Arriba: impresión de hojas de una planta del género Pseu-doctenis. Abajo: corte transversal de un leño del género Michelilloa, encontrado en Ischigualasto, en el que se advierten tres zonas (abajo a la izquierda, la médula; en el centro, la zona vascular, y en la franja exterior derecha, la corteza). Las barras que dan la escala miden 1cm.de todo el planeta. La Argentina no es la excepción: en la cuenca geológica cuyana, en Mendoza, San Juan y San Luis, se han encontrado hojas de cícadas primitivas del género Pseudoctenis; y en los sedimentos de Ischigualasto, en San Juan, se halló un tallo fosilizado del género Mi-chelilloa, cuyas características sugieren que es un tempra-no integrante del orden Cycadales.Los fósiles encontrados en diversas partes del mundo permiten concluir que el número de géneros de Cyca-SECCIÓN TEMÁTICA39Volumen 26 número 154  marzo - abril 2017dales se incrementó a lo largo del Mesozoico, y que el orden alcanzó una gran diversidad en el Cretáci-co, como se aprecia por la elevada variedad de hojas, semillas y troncos fósiles encontrados. En los yaci-mientos del Mesozoico de la Argentina se identifica-ron varios géneros fósiles de hojas y leños, además de numerosas especies clasificadas como afines con las Cycadales. Con la extinción masiva de especies de fines del período cretácico, que acabó con las pteridosper-mas (lo mismo que con los dinosaurios), desapareció la mayoría de los géneros de Cycadales, pero el orden no se extinguió por completo.Por otro lado, durante el transcurso del Cretáci-co aparecieron las primeras angiospermas o plantas con flores, que se fueron diversificado y, para el fin del período, habían colonizado y llegado a dominar los diferentes ecosistemas terrestres. Ese dominio se incrementó luego de la extinción del Cretácico-Pa-leoceno, pues las angiospermas sobrevivientes termi-naron ocupando los nichos ecológicos dejados por otras plantas extinguidas, y así produjeron una trans-Tronco fósil de una planta del Cretácico del género Wintucycas (or-den Cycadales) encontrado en Salitral Ojo de Agua, Río Negro, unos 40km al sudeste de General Roca. El relieve responde a las bases foliares. La barra que da la escala mide 10cm.Sección transversal del leño fósil de la especie Neochamberlainia pteridospermoidea (orden Cycadales). El área central corresponde a la médula; el angosto anillo oscuro que la rodea, a la zona vascular del leño, la que está a su vez rodeada por el anillo más ancho de la corteza. La barra que da la escala mide 10cm.formación de la apariencia, composición y ecología en la mayoría de los ecosistemas del planeta. En los yacimientos fosilíferos cretácicos de la Patago-nia se han encontrado numerosos restos del orden Cyca-dales, tanto tallos y hojas como estructuras reproductivas y semillas. Su estudio puso de manifiesto el incremento y la diversificación de un grupo o subfamilia de la fa-milia Zamiaceae conocido con el nombre de Encephalarteae, la que en la actualidad vive en las regiones tropicales y subtropicales de África y Australia y agrupa tres géneros: Encephalartos en África, y Macrozamia y Lepidozamia en Aus-tralia.Muchos de los fósiles cretácicos de Cycadales encon-trados en la Patagonia fueron asignados a la subfamilia Encephalarteae. Esta asignación es coherente con el hecho de que durante la mayor parte del Mesozoico, América del Sur, África, Australia, la India, Madagascar y la Antár-tida conformaron parte del supercontinente Gondwana. Se puede pensar que las Encephalarteae se diversificaron a lo largo de Gondwana mientras perduró un clima tem-plado-cálido. Luego, con el cambio climático de fines 40Árbol filogenético simplificado de los géneros vivientes (en negro) y fósiles (en berme-llón) de cícadas. Las estrellas azules indican los fósiles encontrados en la Argentina, que tienen parentesco con géneros hoy vivientes en África y Australia, respectivamente indica-dos por estrellas negras y verdes, pero no con los que subsisten en Asia (estrella naranja). Las estrellas rojas corresponden a América.rición de las comunidades de bosques templado-cálidos de la Patagonia y la Antártida, con numerosos grupos de animales que vivían en ellas.No se han hallado en territorio argentino restos de Cycadales en estratos rocosos posteriores al Eoceno, y hoy solo vive un género de ese orden en Sudamérica, Zamia, con una distribución que va desde Colombia hasta Bo-livia. Está emparentado con el mencionado género fósil Bororoa encontrado en estratos del Paleoceno en la Pata-gonia.Las cícadas cohabitaron con los dinosaurios y otros grupos de animales a lo largo de la era mesozoica. Al-gunas de sus características indicarían una posible coe-volución con ciertos grupos de ellos. Las cícadas poseen una colorida cubierta carnosa que envuelve sus semillas y es consumida actualmente por numerosos animales Hoja fosilizada de una planta del género Kurtziana (orden Cycadales) encontrada en estratos triásicos en San Juan. La barra que da la escala mide 1cm.del Cretácico y con la fragmentación de Gondwana, se produjo por un lado la disyunción de las que estaban en África y Australia y, por otro, la extinción de las existen-tes en lo que hoy es la Patagonia. Los cambios que se produjeron luego del límite Cre-tácico-Paleoceno (o Mesozoico-Cenozoico) incluyeron el levantamiento de la cordillera de los Andes, el despla-zamiento de la Antártida hacia el polo sur, la formación de la corriente circumpolar antártica y la disminución de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera. El resultado final para la Patagonia fue a grandes rasgos su paso de un clima templado-cálido a uno templado-frío, condiciones que se fueron intensificando hasta el presente. Algunas Cycadales extinguidas, de los géneros Menucoa y Bororoa, fueron halladas en sedimentos patagónicos de hace 63Ma, es decir del Paleoceno, lo que demuestra que su extinción por los factores mencionados tuvo una relativa gradualidad, lo mismo que el pasaje de las re-giones australes de Sudamérica del clima cálido y hú-medo a frío y seco que finalmente condujo a la desapa-SECCIÓN TEMÁTICA41Volumen 26 número 154  marzo - abril 2017Leandro CA MartínezDoctor en ciencias naturales,  Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.Investigador adjunto del Conicet en el Instituto de Botánica Darwinion.Profesor adjunto, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.gesaghi@gmail.comAnalía E ArtabeDoctora en ciencias naturales,  Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.Investigadora principal del Conicet en el Museo de La Plata.Profesora titular, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.aartabe@fcnym.unlp.edu.arLECTURAS SUGERIDASARTABE AE & STEVENSON DW, 1999, ‘Fossil Cycadales of Argentina’, The Botanical Review, 65: 219-238.CÚNEO NR et al., 2010, ‘Review of the Cycads and Bennettitaleans from the Mesozoic of Argentina’, en Gee CT (ed.), Plants in Mesozoic Time: Morphological innovations, phylogeny, ecosystems, Indiana University Press, pp. 187-212.MARTÍNEZ LCA, ARTABE AE & BODNAR J, 2012, ‘A new cycad stem from the Cretaceous in Argentina and its phylogenetic relationships with other Cycadales’, Botanical Journal of the Linnean Society, 170: 436-458.NORSTOG K & NICHOLLS T, 1997, The Biology of the Cycads, Cornell University Press, Ithaca NY.PANT DD, 2002, An Introduction to Gymnosperms, Cycas and Cycadales, Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Lucknow, India.STEVENSON DW, 1990, ‘Morphology and systematics of the Cycadales’, en Stevenson DW (ed.), The Biology, Structure and Systematics of the Cycadaen, New York Botanical Botanical Garden, 57: 8-55.Zamia elegantissima, especie del único género de Cycadales pre-sente hoy en Sudamérica (desde el Caribe a Bolivia), fotografiada en Panamá. Smithsonian Tropical Research Institute(roedores, elefantes, emúes, canguros, zarigüe-yas, aves). Esto sugiere que en el pasado podría haber sido consumida –y de este modo disper-sada– por dinosaurios, entre otros. Como en los procesos de extinción de finales del Cretácico habrían existido efectos recíprocos entre plan-tas y animales, la desaparición de los dinosau-rios podría haber producido ciertas alteracio-nes en las formas de dispersión de las cícadas y limitado su migración. En otras palabras, el no poder dispersarse o migrar hacia regiones más cálidas, sumado al enfriamiento del clima, quizá haya sido uno de los factores que condujo a la extinción de estas plantas en la Patagonia y en otras regiones del mundo.A pesar de haber quedado reducido a un nú-mero pequeño de especies en comparación con las que existieron en el remoto pasado geoló-gico, las cícadas pueden considerarse un grupo exitoso, ya que han permanecido en la Tierra por cerca de 300Ma. Sin embargo, las especies actuales corren hoy el riesgo de desaparecer por la destrucción de los ambientes en los que habitan. 42

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