Fil: Aramburú, Rosana Mariel. División Zoología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; ArgentinaFil: Pezzoni, Magdalena. División Zoología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; ArgentinaFil: Calvo, Sebastián. División Zoología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; ArgentinaFil: Arambarri, Angélica Margarita. División Instituto Spegazzini. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata; Argentin

Arambarri, Angélica Margarita

Aramburú, Rosana Mariel

Calvo, Sebastián

Pezzoni, Magdalena

LAReferencia - Red Federada de Repositorios Institucionales de Publicaciones Científicas Latinoamericanas

Presencia de espinas en la molleja de pichones de cotorra Argentina (Myiopsitta m. monachus)

Naturalis

93ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 20: 93–98, 2009© The Neotropical Ornithological SocietyPRESENCIA DE ESPINAS EN LA MOLLEJA DE PICHONES DE COTORRA ARGENTINA (MYIOPSITTA M. MONACHUS)Aramburú, R. M.1, M. Pezzoni1, S. Calvo1, & A. M. Arambarri21División Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.E-mail: aramburu@museo.fcnym.unlp.edu.ar2Cátedra de Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Av. 60 y 119, 1900 La Plata, Argentina.Abstract. – Presence of thorns in the gizzards of nestling Monk Parakeets (Myiopsitta m. mona-chus). – Mineral grit is little represented in the digestive system of Monk Parakeets (Myiopsitta m. mona-chus). Our objective was to evaluate the possible action of thorns present in the gizzard as replacementmaterial for grit. Thorns were extracted from gizzards and counted to compare them with the amount ofgrit contributed by the parents of 52 nestlings. Thorns belonging to tala Celtis ehrenbergiana (Celti-daceae) were found in 96%, (mean number per nestling = 51.5 ± 62.6) and grit in 29% of the analysednestlings (1.4 ± 2.9). We found no differences in the average number of thorns in male and female nest-lings. Parents provided thorns from the chicks´ first days of life and the number of thorns in nestling giz-zards increased with age. We found thorns in the crops at low frequency (7.7%). Thorns are accumulatedin the gizzard and in this respect we suspect that they are used as crushing elements. The tala thornshave a bud in the apex and it may be used as food by the parakeet, and thus may have some secondaryadvantage in the mechanical action of the gizzard.Resumen. – En la Cotorra Argentina Myiopsitta m. monachus los gastrolitos están escasamente repre-sentados. Nuestro objetivo fue evaluar la posible acción de las espinas presentes en la molleja comoforma de reemplazo de gastrolitos. Para ello, se contaron y determinaron sistemáticamente estasespinas para compararlas con el número de piedras aportadas por los progenitores a 52 pichones. Lasespinas determinadas como pertenecientes a tala Celtis ehrenbergiana (Celtidaceae) se hallaron en el96%, (nº promedio/pichón = 51,5 ± 62,6) y las piedras en el 29 % de los pichones examinados (1,4 ±2,9). No se hallaron diferencias en el número promedio de espinas encontradas en machos y hembras.Las espinas fueron proporcionadas por los padres  desde los primeros días de vida y su número fueincrementándose. En el buche se encontraron con baja frecuencia (7,7%). Las espinas son acumuladasen la molleja, y en este sentido, podemos suponer que son utilizadas como elementos de trituración.Estas espinas llevan una yema en el ápice y tal vez las cotorras pueden recurrir a ellas como fuente ali-menticia, y, en consecuencia, obtener una ventaja secundaria en la acción mecánica de la molleja.Aceptado el 7 de Diciembre de 2008.Key words: Psittaciformes, Monk Parakeets, nestlings, gizzard, grit, thorns, Celtis ehrenbergiana,replacement material.INTRODUCCIONLa incorporación de material para triturar elalimento es un fenómeno generalizado enaves con distintos tipos de dieta, que se haencontrado además en aves fósiles (Zhou et al.2004). Estos materiales son generalmente pie-dras que reciben el nombre de gastrolitos,aunque también suelen incorporar valvas demoluscos y semillas, o a veces sólo sus cubier-94ARAMBURÚ ET AL.tas (Beer & Tidyman 1942, Tamisier 1971,Rodríguez & Hiraldo 1975, Janzen 1981,Lewin & Lewin 1984, Sherfy et al. 2001,Samamé Farfán 2005). En general, las avesgranívoras presentan un número mayor degastrolitos que las insectívoras, omnívoras ofrugívoras (Serrano & Cabot 1983, Gion-friddo & Best 1996). En relación con otrasaves total o parcialmente granívoras (Grigera1973, 1976; Grigera & Aliotta 1976, Gion-friddo & Best 1995, 1996), la Cotorra Argen-tina Myiopsitta m. monachus presenta unafracción mineral pobremente representada:una frecuencia de aparición de 14% y menosdel 0.5% del peso seco total ingerido (Aram-burú 1991, 1997a; Pezzoni 2006). Se postulóque las espinas de forma cilíndrica que fueronencontradas en la molleja de cotorras adultaspodrían actuar a manera de rodillos, intervi-niendo en la trituración del alimento (Aram-burú 1997a). El objetivo de nuestro trabajofue evaluar la posible acción de las espinascomo forma de reemplazo de gastrolitos. Paraello, se realizó una prospección preliminarpara contabilizar estas espinas, determinarlassistemáticamente y compararlas con elnúmero de piedras aportadas por los progeni-tores a pichones de la Cotorra Argentina. MATERIALES Y METODOSLos pichones (n = 52) fueron extraídos denidos que iban a ser sometidos a controlquímico por la “Comisión de Lucha contralas Cotorras” en  las localidades de Gán-dara (35°25’60’’S, 58°06’00’’W), Cañuelas(35°02’49’’S, 58°44’59’’W) y Villanueva(35°40’00’’S, 58°25’60’’W), Buenos Aires,Argentina, durante diciembre de 1998. Laedad de cada pichón fue calculada usando unafórmula desarrollada ad hoc en base a medidascorporales (Aramburú 1997b). En laboratoriose procedió a la disección del aparato diges-tivo y al sexado. Los materiales con posiblefunción trituradora (piedras, espinas y valvas)fueron identificados y contados en las molle-jas. Las espinas fueron contadas además enlos buches con el fin de realizar compara-ciones. Se correlacionó la edad de lospichones con el número de espinas, ajustandolos datos a las ecuaciones lineal, logarítmicay/o polimodal. El número de espinas en hem-bras y machos fue comparado además conMann-Whitney U-Test (Zar 1996).Para la identificación de las espinas, dadala similitud morfológica se tomó una sub-muestra de n = 50 y se realizaron cortes trans-versales que fueron decolorados conhipoclorito de sodio al 50%, teñidos consafranina alcohólica al 80% y montadosen gelatina-glicerina. Los cortes histológicosse observaron con microscopio ópticoGemalux equipado con una cámara colorPAL CCD y se compararon con laestructura de tallos y espinas de varias espe-cies comunes en el área. Algunas espinasfueron observadas además con el microsco-pio electrónico de barrido (Facultad de Cien-cias Naturales y Museo, Universidad Nacionalde La Plata). RESULTADOSEn las mollejas de los pichones, hallamos pie-dras, valvas y espinas como posibles elemen-tos de trituración.Las valvas de moluscos aparecieron enfragmentos (como máximo 5) y con una fre-cuencia de ocurrencia de 15% (8/52pichones). Se encontraron valvas por primeravez a la edad de 10 días.Las piedras fueron 70 y se encontraroncon una frecuencia del 29% (15/52 pichones).El mayor número encontrado fue 15 en unpichón de 30 días (promedio = 1.4 ± 2,9 pie-dras/molleja, n = 52 pichones). Se encon-traron piedras por primera vez a la edad de 13días.Se contaron 2735 espinas en los pichones,de las cuales 2723 se encontraron en la95ESPINAS EN LA MOLLEJA DE PICHONES DE COTORRASmolleja (99,6 %) y 12 en el buche  (0,4%). Enel pichón de menor edad analizado (3 días), seencontraron dos espinas en la molleja y nin-guna en el buche. En la molleja, la frecuenciade aparición de espinas fue del 96% (50/52pichones). Aquellos pichones que no presen-taron espinas tuvieron 10 y 15 días de edad. Secontaron    desde una espina (un pichón de 9días) hasta 286 espinas (un pichón de 36 días,próximo a abandonar el nido), siendo el pro-medio 51.5 ± 62.6 espinas/molleja (n = 52pichones).En los buches, la frecuencia de apariciónde espinas fue del 7,7%. Un pichón de 6 díaspresentó el máximo hallado en buche (5espinas). El promedio fue de 0,2 ± 0,9espinas/buche (n = 52 pichones).El número promedio de espinas encontra-das en pichones machos (promedio = 59,9 ±86,7, n = 17) y hembras (promedio = 44,6  ±45,6, n = 20) no mostró diferencias significa(Mann-Whitney U-Test, U = 165,5, P > 0,05).El número de espinas en función de la edadno mostró una buena correlación en el ajustelineal, logarítmico y polimodal (r 2  < 0,30 entodos los casos).Luego de observar los cortes transversalesy comparar con la estructura de tallos yespinas de varias especies comunes en el área,se determinaron como espinas caulinares detala (Celtis ehrenbergiana, Celtidaceae). En elanálisis de las microimágenes observamos undesgaste progresivo de la corteza en lasespinas del buche, hasta su total desapariciónFig. 1. Celtis ehrenbergiana. Cortes transversales de espinas caulinares vistas con microscopio óptico(columna izquierda) y su correspondiente imagen con Microscopio Electrónico de Barrido (columna dere-cha) mostrando el desgaste progresivo: 1, espina extraída de la planta; 2, espina extraída del buche y 3,espina extraída de la molleja. Escala M.O: 500 µm observadas con x 40. Escala M.E.B: 100 µm observadascon x 120.  96ARAMBURÚ ET AL.dejando al descubierto la superficie del xilemaen las espinas de la molleja (Fig. 1).   DISCUSIÓNPara 90 especies de aves de América delNorte, Gionfriddo & Best (1996) encon-traron que los gastrolitos se encuentran conmayor frecuencia en aquellas de dietagranívora (desde el 68 al 100% de ocurrenciaen las mollejas). En este estudio las piedras seencontraron con una frecuencia menor(29%), siendo aún más baja que para avesinsectívoras (46%, Gionfriddo & Best 1996),aunque mayor que en cotorras adultas (Aram-burú 1991, 1997a).Las valvas de moluscos se encontraroncon baja frecuencia. Algunos autores conside-ran que son ingeridas por las aves comosuplemento de calcio más que como elemen-tos de trituración, así como las cáscaras dehuevo o pequeñas piedras calizas (Graveland1996, Koutsos et al. 2001). Los cortes transversales tuvieron unaestructura coincidente con la anatomía de lasespinas de la especie tipo y similar a otrasespecies del género Celtis. Mostraron un cilin-dro central formado por un anillo de xilema yfloema secundarios rodeando la médula quepresenta células parenquimáticas de paredesengrosadas y lignificadas. El conjunto estálimitado externamente por casquetes de fibrasesclerenquimáticas que contactan con lacorteza (Gatelli 2007). Los padres aportaronestas espinas a sus pichones desde los pri-meros días de vida y aunque hubo una ten-dencia a encontrar un mayor número amedida que los pichones tenían más edad, nopudo observarse un patrón claro en eseaumento. Hermanos de nidada, tuvieron unadiferencia en el número de espinas que podíair desde 2 a 50. Su frecuencia fue similar a la de gastrolitosen aves granívoras. En nuestro trabajo noobservamos diferencias en el número deespinas entre sexos, del mismo modo queocurre con la presencia de piedras en el Go-rrión Común (Passer domesticus) (Gionfriddo &Best 1995).   Cuando las aves ingieren material vegetalo animal duro, sus restos se ven en la mollejapero también pueden ser detectados en elbuche de cada individuo. Esto sucede pocasveces en el caso de las espinas, con su bajafrecuencia de aparición en el buche de lospichones. En cotorras adultas ocurre algosimilar, con una frecuencia de 12.8% en elbuche y de 100% en la molleja  (R. Aramburúno publ.). En cuanto a su número, los adultostuvieron un número mayor de espinas en lamolleja que los pichones, estimado entre unmínimo de 23 hasta un máximo de 558 (R.Aramburú no publ.). Ambos hechos (falta decorrelato entre buche y molleja y aumentoprogresivo de su número) son indicios a favorde la idea de que las espinas son acumuladasen la molleja. En este sentido, podemossuponer que son utilizadas como elementosde trituración. Romanczuk (1976, 1987)señala que Celtis ehrenbergiana tiene espinasrectas con un nudo que no es visible externa-mente. Justamente a la altura del ápice, dondese encuentra el nudo, las espinas caulinares detala llevan una yema (Perrotta & Arambarri enprep.). Luego de ser ingeridas por las cotorraslas espinas se ven romas, dado que la yema sedigiere más rápidamente que el resto. Tal vezel hecho de recurrir a estas yemas comofuente alimenticia trajo aparejada alguna ven-taja secundaria en la acción mecánica de lamolleja. Otra posibilidad es que estas espinasaporten alguna sustancia particular, o que –como se hipotetiza también acerca del signifi-cado de las cortezas – se consuman para neu-tralizar efectos tóxicos de semillas o frutosingeridos. No se encontraron datos de acu-mulación de espinas en otros loros, aunque síestá documentada la ingestión de corteza enesta especie (Aramburú 1997a, Pezzoni 2006)y también en Amazona Tamaulipeca (Ama-97ESPINAS EN LA MOLLEJA DE PICHONES DE COTORRASzona viridigenalis) (Enkerlin-Hoeflich & Hogan1997) y Amazona Frentiazul (Amazona aestiva)(I. Berkunsky & R. Aramburú no publ.). La distribución original de la CotorraArgentina estaba circunscripta a los talarescosteros y ha avanzado hacia áreas natural-mente desprovistas de árboles con la intro-ducción del eucalipto (Eucalyptus sp.) (Bucher& Aramburú 1998). Siempre que el tala estépresente en la zona, lo utilizan en la constru-cción, aún nidificando sobre eucaliptos uotros árboles (Aramburú et al. 2002). Sería deinterés continuar con este estudio analizandoel contenido estomacal de cotorras en áreasdonde no haya disponibilidad de tala.AGRADECIMIENTOSAgradecemos al Departamento de SanidadVegetal del Ministerio de Asuntos Agrarios dela provincia de Buenos Aires por los pichonesanalizados en este trabajo.REFERENCIAS Aramburú, R. 1991. Contribución al estudio de lacotorra Myiopsitta monachus en la provincia deBuenos Aires (Aves: Psittacidae). Tesis Doc.,Univ. Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. Aramburú, R. M. 1997a. Ecología alimentaria de lacotorra Myiopsitta monachus  monachus en la pro-vincia de Buenos Aires, Argentina (Aves: Psitta-cidae). Physis Secc. C Cont. Org. Terr. 53 (124–125): 29–32. Aramburú, R. M. 1997b. Descripción y desarrollodel pichón de la cotorra Myiopsitta monachusmonachus (Aves: Psittacidae) en una poblaciónsilvestre de Argentina. Rev. Chil. Hist. Nat. 70:53–58. Aramburú, R. M., A. Cicchino, & E. 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