ZHAO Yan-Jie

趙 彦傑

筑波大学University of Tsukuba博士（農学）Doctor of Philosophy in Agricultural Science2013【要旨】thesi

趙, 彦傑

108970

ZHAO, Yan-Jie

Tsukuba Repository  (Tulips-R)

Taxonomic Study of Lambertella(Rutstroemiaceae, Helotiales) and AlliedSubstratal Stroma Forming Fungi from Japan著者 趙 彦傑その他のタイトル 日本産Lambertella属および基質性子座を形成する類縁属の分類学的研究学位授与大学 筑波大学 (University of Tsukuba)学位授与年度 2013報告番号 12102甲第6938号URL http://hdl.handle.net/2241/00122518    氏名（本籍）         趙 彦傑  （ 中国 ）     学位の種類          博 士（ 農学 ）     学位記番号          博 甲 第 6938 号     学位授与年月日      平成２６年 ３月２５日     学位授与の要件      学位規則第４条第１項該当     審査研究科      生命環境科学研究科     学位論文題目  Taxonomic Study of Lambertella (Rutstroemiaceae, Helotiales) and Allied            Substratal Stroma Forming Fungi from Japan     (日本産Lambertella属および基質性子座を形成する類縁属の分類学的研究)     主査            筑波大学教授      農学博士      山岡 裕一     副査      筑波大学教授      農学博士      本田  洋     副査      筑波大学教授      博士（理学）    石田 健一郎      副査        筑波大学准教授     博士（農学）    岡根  泉    副査     （独）国立科学博物館                        植物研究部グルー プ長 博士（理学）    細矢  剛                  論   文   の   要   旨  ビョウタケ目（Helotiales）は、子実体として子嚢盤を形成する子嚢菌類の中で最も大きなグループで有り、形態的にも生態的にも多様な菌群である。子嚢盤の形や色などの形態的形質によりそれぞれの科が特徴付けられ、中でも子座形成の有無は、子嚢盤の形態形質が非常に類似し近縁と考えられている３科、ビョウタケ科（Helotiaceae）、トウヒキンカクキン科（Rutstroemiaceae）、キンカクキン科（Sclerotiniaceae）を識別するための重要な形質とされてきた。すなわち、ビョウタケ科は子座を形成しない、トウヒキンカクキン科は基質性の子座を形成する、キンカクキン科は菌核性の子座を形成する菌群として扱われてきた。この3科のうち、トウヒキンカクキン科については、これまで分類学的研究が余り進んでおらず7属が知られているが、残り2科に比べ本科に所属する種数に対し属数が著しく少ない。属の定義には子嚢盤最外層である托外皮層の構造の違いが使われてきたが、分類学的再検討が必要と考えられる。 Lambertella は、63種からなるトウヒキンカクキン科の中で最大の属である。この属の中には、抗生物質を生産し、菌寄生を行う種が含まれており、生物防除資材としても重要な菌群と考えられている。Lambertella は、子嚢胞子が子嚢から放出される前あるいは後に褐色に変色すると言う特徴で、他の属から区別されている。近年、菌類の分子系統解析が進められ、本属は多系統であることが示されたが、試料数も少なくまだ解析は不十分である。現在のLambertella 属には多様な子嚢盤托外皮層の構造をもつ種が含まれており、また、子嚢胞子の子嚢から放出後の変色は見落とされやすい形質であることから、Lambertella とその類縁属について分類学的再検討が必要と考えられる。そこで、本研究では、Lambertella を再定義し、トウヒキンカクキン科、ビョウタケ科、キンカクキン科に属する類縁属との系統関係を明らかにすることを目的とした。 新鮮な子実体を日本国内の各地から野外採取し、形態観察、特に子嚢から放出後の子嚢胞子の変色を調査した。子実体からは単子嚢胞子分離菌株を確立し、人工培地上での子座形成を確認した。子実体または培養菌株から DNA を抽出し、ITS-5.8S、 LSU、 RPB2 の３領域の塩基配列を決定した。カルチャーコレクションから入手した菌株も供試材料に加え、計 58 種(トウヒキンカクキン科 35、キンカクキン科 7、ビョウタケ科 16)を解析に用いた。 LSU と RPB2 のシーケンスデータを結合し最大節約法および最尤法で解析した結果、最も信頼度の高い解析結果が得られ、2 つのクレード (クレード A と B) が認められた。キンカクキン科の菌群はすべて信頼性の高いクレード A 内のサブクレードに入り、この菌群が単系統であることが確認された。トウヒキンカクキン科の菌群のほとんどはクレード A に入ったが、単独のクレードは形成せず、また、2 種はクレード B に含まれた。ビョウタケ科の菌群のほとんどはクレード B に含まれたが、3 種はこの 2 クレードには含まれなかった。 以上のことからトウヒキンカクキン科およびビョウタケ科は多系統で有ることが分かった。クレード B に属する Hymenoscyphus (ビョウタケ科) のうち 3 種は培地上で基質性子座を形成することが明らかになった。 基質性子座と着色した子嚢胞子を形成する種は 4 つのクレードと 4 つの独立した系統に分散し、現在Lambertella と定義されている菌群は多系統で有ることが明らかになった。Lambertella のタイプ種を含む 5種が信頼性の高い１クレードを構成した。このクレードに属する種は、子嚢胞子が放出前に着色し、托外皮層が褐色、薄壁の矩形細胞からなると言う共通の形態的特徴を有する。これらの特徴により明確に識別できたことから、このクレードに属する菌群を狭義の Lambertella sensu stricto (s. s.)と定義した。一方、子嚢から放出後に子嚢胞子が着色すると言う形質は、残りの３つのクレードと 4 つの独立した系統で認められた。Lambertella sp. 2 は Lanzia、Moellerodiscus、Poculum と信頼性の高いクレードを形成したが、共通する形態的特徴が無いことから、本種を基準とし新属 Crassitunica を設立した。 Lambertella sp. 1 と L. advenula は、それぞれ独立した系統を形成し、他の属とは形態的特徴が異なるため、新属Brunneimargo と Luteidiscella を設立した。L. yunnanensis は Hymenoscyphus の基準種を含む信頼性の高いクレードに含まれたことから本属に転属した。  本研究により、広義の Lambertella と類縁属の系統関係を明らかにし、Lambertella s.s. を定義するとともに、新属の設立を行いトウヒキンカクキン科の分類学的に整理することができた。一方、残りの菌群については科の所属も含め再検討を要することが明らかになり、今後ビョウタケ科の広範囲の菌群も含め解析を進める必要がある。                  審   査   の   要   旨  ビョウタケ目のトウヒキンカクキン科とその類縁菌群は、植物病原菌や有用微生物として利用が期待される菌類を多数含んでいるが、特にトウヒキンカクキン科の分類学的研究が遅れていたため、対象となる菌類の同定や探索を進める上で、大きな障害になっていた。この菌群は小形の子嚢盤（数 mm 以下）を形成するため、これまでの研究では、一部の種を除き主として乾燥標本で確認可能な子嚢盤の形態に基づき分類が行われてきた。本研究では、このような形態情報に加え、子嚢胞子放出後の変色や人工培地上での子座形成能力など、生材料でしか確認のできない形質を丹念に確認し、分子系統群との関係性とその重要性を明らかにした点が独創的である。トウヒキンカクキン科の中心的存在であり、混乱の原因となっていた Lambertella 属を再定義し、独立した系統群を新属として整理したことなど、菌類の系統分類に大きく貢献する成果をあげた。また、これらの成果は、植物病原菌の同定、生態の解明、防除法の開発、有用菌類の探索、同定、機能解析など、応用分野の研究を進める上で必要な有用な情報となると評価することができる。 平成26年 1月23日、学位論文審査委員会において、審査委員全員出席のもとに論文の審査及び最終試験を行い、本論文について著者に説明を求め、関連事項について質疑応答を行った。その結果、審査委員全員によって合格と判定された。 よって、著者は博士（農学）の学位を受けるのに十分な資格を有するものとして認める。 

日本産Lambertella属および基質性子座を形成する類縁属の分類学的研究

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