Thesis (Ph. D. in Science)--University of Tsukuba, (A), no. 2780, 2002.3.25Includes bibliographical reference

Matsuda Atsushi

松田 厚志

Tsukuba Repository

Inheritances of behavioral mutant pawn-B in
Paramecium tetraurelia
著者 Matsuda Atsushi
内容記述 Thesis (Ph. D. in Science)--University of
Tsukuba, (A), no. 2780, 2002.3.25
Includes bibliographical references
発行年 2002
URL http://hdl.handle.net/2241/5729
医72】
　　　　　　　　　　　まつ　　　だ　　　あつ　　　し
氏名（本籍）　松田厚志（神奈川県）
学位の種類博士（理学）
学位記番号　博甲第2780号
学位授与年月日　　平成14年3月25日
学位授与の要件　　学位規則第4条第1項該当
審査研究科　　生物科学研究科
学位論文題目　　1nhe楠。ceso傲ha．ioζa1蜘ねnlρ∂鮒帥脇a鵬c心m鮒∂雌佑
　　　　　　　　　　　（ヒメゾウリムシの行動突然変異体のμ〃砧遺伝）
主　査　　筑波大学教授　　理学博士　　高　橋　三保子
副査　筑波大学教授　理学博士小熊　譲
副査　筑波大学教授　理学博士　白岩善博
副査　筑波大学教授　農学博士　圧1仲可昌
論文の内容の要旨
　原生動物繊毛虫のヒメゾウリムシ（肋κ舳め舳鰍α㈱伽）の遺伝子は基本的にはメンデル式の遺伝を示すが，
細胞質遺伝などの非メンデル遺伝も知られている。繊毛虫は，生殖核である小核と栄養核である大核という機能
の異なる二種類の核をもち，遺伝子発現は大核で行われる。大核ゲノムは有性生殖のたびに崩壊し，小核ゲノム
から新たにつくられる。この新大核発生時には染色体の断片化，テロメアの付加，小核特異的配列（IES；intema1
ehminatedsequence）の除去など，大規模な遺伝子再編成が行われ，それぞれの遺伝子は約1000コピーに増幅され
る。ヒメゾウリムシには，接合と自家生殖（autogamy）という二種類の有性生殖があり，接合では，接合型の異
なる二細胞間で遺伝子が交換される。自家生殖は一つの細胞で行う有性生殖であり，半数体の核が有糸分裂して
できる同じ遺伝子型を持つ配偶核が受精するため，すべての遺伝子をホモに持つ子孫が得られる。ヒメゾウリム
シの遺伝解析はこの二種類の有性生殖を組み合わせて行われるが，どちらの有性生殖においても新大核が発生し，
遺伝子再編成が行われている。近年，いくつかの細胞質遺伝はこの繊毛虫の二核性と遺伝子再編成過程が密接に
関わることが示され，その分子機構が明らかになりつつある。
　著者はμ舳石行動突然変異体の遺伝学的解析を行う中で，これまでに報告されていない非メンデル式遺伝を偶
然に見出した。3つの力α舳突然変異体（妙凶，批β，妙0）は，これまで単純劣性の遺伝子に支配されていると
考えられてきた。ところが，力泌に属する3つの株は非メンデル遺伝を含むそれぞれ特有の遺伝を示すことを明
らかにしたもので，論文は以下の4部で構成されている。
　1）株d企96の遺伝様式：株d企96を野生型と交雑すると，この交雑から自家生殖により得られた野生型ホモ接
合体であるはずのF。は，力泌遺伝子座に関してホモ接合体ではない事を明らかにした。詳細な交雑実験により，
酪96はその小核に力焔96対立遺伝子の乗る染色体を四本持つ「テトラソミー（tetrasomy）」であることを証明した。
　2）株d全95の遺伝様式：株d企95と野生型を交雑すると，野生型の遺伝子をもつFユやF。がpawaの形質を示す
ことがあった。また，野生型ホモ接合体であるはずのF。は，その後の自家生殖によって野生型とpawnの子孫を
生じ，さらにpawηから野生型の子孫を生じることもみられた。このような現象は，染色体の倍化によっても説明
できない非メンデル遺伝である。力泌遺伝子を野生型と比較し，この株の小核および大核に変異μ僻5遺伝子が多
数保持されていることを証明した。さらにこの株を野生型に繰り返し戻し交配を行い，野生型の遺伝的背景に置
き換えると，d企95に見られた非メンデル遺伝の頻度が減少し，力泌95ホモ接合体は正常なメンデル遺伝を示すよ
一172一
うになった。したがって，増幅した変異遺伝子がこの株における非メンデル遺伝の直接の原因であると示唆され
る。
　3）株d企662の遺伝様式：四番目のpawnの遺伝子座と考えられていたμD（株酪662）は異なる遺伝子座と考
えられていた〃8と，細胞質移植によって相補性を示さず，核質移植によっても相補性が見られなかったので，
μDではなくμβの対立遺伝子であると考えられる。しかし，株d全662は，株弘95，d企96との交雑により野生
型の子孫を生じた。遺伝解析の結果，株d岬62は〃蜴662対立遺伝子に支配されていること，力泌662と〃僻5や〃β96
とのヘテロ接合体が野生型の表現型を発現する場合があることを明らかにした。これは，大核発生時の遺伝子再
編成において何らかの対立遺伝子間相互作用があり，変異遺伝子から野生型の遺伝子をつくり出す機構が存在す
ることを示唆する。
　4）d4662の野生型への復帰現象の分子遺伝学的解析：d企662は，試験管培養では野生型の行動を示す細胞を
生じる。d企662は大核発生時にμ四遺伝子の小核特異的配列（玉ES）を除去できないことが報告されている。復帰
細胞の大核DNAおよび転写産物には，IESの除かれた野生型μガ遺伝子が同定されたが，変異型細胞にはIESの
除かれたμ炉遺伝子が検出されなかった。したがって，自然発声的な肥Sの切り出しがd企662における表現型復
帰の原因である事が明らかとなった。
審査の結果の要旨
　著者はヒメゾウリムシの行動突然変異体妙8に属する株が，報告されていた単純劣性のメンデル遺伝ではなく，
それぞれ異なる原因による正常とは異なる遺伝をすることを発見した。生殖核である小核における特定の染色体
や遺伝子の増幅は，繊毛虫では初めての発見である。また，特定遺伝子の増幅が非メンデル遺伝の原因となるこ
と，大核発生時において変異遺伝子から野生型の遺伝子が再編成により生じるような相同染色体間に相互作用が
あることも示唆しており，これらも全く新規の知見である。複雑な現象を綴密に組み立てた交雑実験と分子遺伝
学的手法を駆使して証明したもので，国際的にも高い評価を得ている。
　よって，著者は博士（理学）の学位を受けるに十分な資格を有するものと認める。
一！73一


Inheritances of behavioral mutant pawn-B in Paramecium tetraurelia

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