Das Neugeborene ist bei Säugetieren und beim Menschen zunächst völlig von der Mutter abhängig,
denn die Ernährung des oder der Nachkommen erfolgt erst einmal ganz auf Kosten
der Mutter. Mit den Umstellungen auf dem Wege von der Abhängigkeit zur Selbständigkeit
befassen sich die hier dargestellten Untersuchungen

Langer, Peter

German

Das Neugeborene ist bei Säugetieren und beim Menschen zunächst völlig von der Mutter abhängig,denn die Ernährung des oder der Nachkommen erfolgt erst einmal ganz auf Kostender Mutter. Mit den Umstellungen auf dem Wege von der Abhängigkeit zur Selbständigkeitbefassen sich die hier dargestellten Untersuchungen

JLUpub (Justus-Liebig Univ. Giessen)

24  Spiegel der Forschung 2519. Jg./Nr. 1 • Juli 2002Das Neugeborne ist bei Säugetieren und beim Menschen zunächst völlig von der Mutter ab-hängig, denn die Ernährung des oder der Nachkommen erfolgt erst einmal ganz auf Kosten der Mutter. Mit den Umstellungen auf dem Wege von der Abhängigkeit zur Selbständigkeit befassen sich die hier dargestellten Untersuchungen.Von der Milch zum festen Futter Von der Abhängigkeit zur Selbständigkeit Von Peter Langer24  Spiegel der Forschung 2519. Jg./Nr. 1 • Juli 2002Bei Fischen, Amphibien und Reptilien wird bald nach der Umwandlung zur endgülti-gen Körperform, der Metamorpho-se, oder nach dem Schlupf aus dem Ei ein hohes Maß an Unabhängig-keit erreicht. Bei Vögeln kann – wie bei den Nestflüchtern – eine kurze oder – wie bei den Nesthockern – eine ausgedehntere Phase der Brut-pflege auftreten. Bei den Säugetie-ren dagegen stellen Mutter und Jungtier eine biologische Einheit dar, die darauf ausgerichtet ist, un-ter möglichst geringem Aufwand für die Mutter das Jungtier auf die Zeit seines unabhängigen Lebens vorzubereiten. Die für Wachstum und Entwicklung notwendige Ener-gie kann bei Jungtieren vieler Säu-getierarten noch lange Zeit nach der Geburt nicht durch das arteige-ne Festfutter, sondern muss durch Milch verfügbar gemacht werden. Festes Futter kann erst aufgenom-men werden, wenn ein funktionsfä-higes Gebiss ausgebildet ist, wel-ches das Ergreifen und die Zerklei-nerung der Nahrung ermöglicht.Energie muss nicht nur für Wachstum und Entwicklung des Jungtiers geliefert werden, in vielen Fällen ist die Phase der Abhängig-keit von der Mutter für das Jungtier auch durch die Einübung von Feindvermeidung einerseits und Beutegewinnung andererseits be-trächtlich verlängert. Bei Säugetier-arten, die eine aufwendige und zeitraubende Einübungs-Phase durchlaufen, wie beispielsweise Af-fen oder Raubtiere, ist die Dauer der Säuglings-Periode erheblich verlängert. Die Länge dieser Zeit wird auch dadurch beeinflusst, dass die Immunabwehr des Jung-tieres gegenüber pathogenen Um-welteinflüssen durch Abgabe von Antikörpern und Immunglobulinen über die Milch angeregt werden muss.Die Länge der Versorgung des Jungtieres durch die Mutter und die Qualität der von ihr produzier-ten Milch hängen auch von der Art und Weise ab, in der eine Säuge-tierpopulation die Umwelt besie-delt: Bei der sogenannten „r-Selek-tion“ werden von Arten mit gerin-ger Körpermasse und rascher Fort-pflanzung, den Kleinsäugern, ge-mäß der theoretisch möglichen Zu-wachsrate „r“ kurzfristig auftreten-de Nahrungsquellen schnell ero-bert. In diesem Fall ist zu erwarten, dass die Säuglingszeit kurz ist.Säugetierarten, die stabile Le-bensräume besiedeln, leben in ei-ner nahezu konstanten Population, deren Individuen viel in die Nach-kommen investieren, d.h. sie lange mit Milch versorgen und/oder ih-nen eine qualitativ hochwertige, fett- oder/und proteinreiche Milch zur Verfügung stellen. Beispiele für diese „K-Selektion“ sind Wale und andere Großsäuger.Von der Milch zum festen Futter Im Folgenden wird eine System-analyse versucht, in der die Größe des erwachsenen Säugetieres (Kör-permasse) und die anatomische Differenzierung des Verdauungs-traktes sowie die Länge der Zeit, in welcher die Mutter Milch produ-ziert und das Jungtier säugt, be-rücksichtigt werden. Schließlich wird die Frage erörtert, warum die Säuglingszeit bei den verschiede-nen Arten in vielfältiger Weise un-tergliedert wird.Ich betrachte die unterschied-liche Intensität der Beziehungen zwischen Jungtier und Mutter, die Länge der Säuglingszeit (identisch mit der Länge der gesamten Lakta-tionszeit) und die Länge jener Pha-sen, in denen ausschließlich Milch („Nur-Milch-Phase“) oder Milch zusammen mit Festfutter („Misch-futter-Phase“) aufgenommen wer-den. Weiterhin wird die Differen-zierung des Gastrointestinaltraktes (GIT) berücksichtigt. Daten zu den genannten Parametern standen für 153 Eutheria-Arten aus 87 Familien und 17 Ordnungen zur Verfügung. 26  Spiegel der Forschung 2719. Jg./Nr. 1 • Juli 2002Abb. 2: Beziehungen zwischen der Körpermasse (in Gramm) und der Länge der gesamten Säuglings-Periode (in Tagen).Neben diversen anderen Quellen bot die Publikation von Hayssen et al. (1993) die Hauptmasse der In-formationen zu den Lebensdaten.Ernährungsphysiologische Belastung der MutterNicht nur die Trächtigkeits- oder Schwangerschaftsentwicklung, auch die Säuglingsperiode stellt für die Mutter eine beträchtliche er-nährungsphysiologische Belastung dar: Einen Teil der von ihr mit der Nahrung aufgenommenen Energie, sowie u.U. auch vor der Geburt an-gesammelte Reserven, werden in die Versorgung der Jungtiere inves-tiert. Zu dem Zeitpunkt, an dem die mütterliche Energielieferung in Form von Milch nicht mehr aus-reicht, muss das Jungtier noch vor Ende der Laktationszeit durch das LangerPeter Langer, Jahr-gang 1942. Nach der Schulzeit in Wedel und Uetersen/Holstein Studium der Biologie in Hamburg, Marburg und Kiel; dort Studienabschluss und Promotion zum Dr. rer. nat. Seit 1972 Mitarbeiter von Prof. Dr. Dr. Hans-Rainer Duncker am Institut für Anatomie der Justus-Liebig-Uni-versität Gießen. Studienaufenthalte in Südafrika, USA, Aus-tralien und England. Habilitation für das Fach Humananatomie und Ernennung zum apl. Professor. Sein Hauptarbeitsgebiet ist die vergleichende Anatomie des Ver-dauungstraktes von Säugetieren.Abb. 1: Beziehungen zwischen Futterqualität (ausgedrückt als Gramm Rohfaser pro Kilogramm Trockensubstanz) und der Diffe-renzierung des Verdauungstraktes (GIT, ausgedrückt als Summe der Spezifitäten für die einzelnen anatomischen Eigenschaften). Die auf der rechten Seite aufgeführten Säugetiergruppen haben folgende deutsche Namen: Sirenia: Seekühe; Proboscidea: Rüssel-tiere (Elefanten); Hyracoidea: Klippschliefer; Perissodactyla: Unpaarhufer; Tubulidentata: Röhrenzähner (Erdferkel); Odontoceti: Zahnwale; Mysticeti: Bartenwale (Odontoceti plus Mysticeti bilden die Säugetierordnung der Wale, Cetacea); Hippopotamidae: Flusspferde; Suidae: Schweine; Tayassuidae: Pekaris oder Neuweltschweine; Camelidae: Kamele; Tragulidae: Hirschferkel; Pecora: Wiederkäuer mit Geweih oder Hörnern; Macroscelidea: Rüsselspringer oder Elefantenspitzmäuse; Insectivora: Insektenfresser; Car-nivora: Raubtiere; Primates: Herrentiere (ohne Schlankaffen); Colobinae: Schlankaffen; Scandentia: Spitzhörnchen; Chiroptera: Fledermäuse; Lagomorpha: Hasentiere; Caviomorpha: Meerschweinchen-Verwandte; Myomopha & Glirimorpha: Mäuse- und Bilch-Verwandte; Pholidota: Schuppentiere; Xenarthra: Nebengelentiere (Ameisenbären und Gürteltiere); Megalonychidae & Bradypodi-dae: Faultiere.26  Spiegel der Forschung 2719. Jg./Nr. 1 • Juli 2002Festfutter eine zusätzliche Energie-quelle erschließen (Oftedal & Gitt-leman, 1989).Futterqualität und anatomische Dif-ferenzierung des VerdauungstraktesDie Futterqualität wurde mit Hilfe von Angaben aus der Literatur und von Futterwert-Tabellen für land-wirtschaftliche Nutztiere in Gramm Rohfaser pro Kilogramm Trocken-masse näherungsweise quantifi-ziert. Rohfaser enthält einen Teil der Gerüstsubstanzen von Pflan-zen, wie Zellulose und Lignin. Je höher der Rohfasergehalt der Nah-rung ist, umso geringer ist ihre er-nährungsphysiologische Qualität, da dann die für das Säugetier leicht aufschließbaren Bestandteile „ver-dünnt“ vorliegen.Es wurde versucht anatomische Differenzierungen ebenfalls zu quantifizieren. Differenzierungen, welche nur bei wenigen Arten auf-treten, haben eine hohe Spezifität, weit verbreitete dagegen eine niedri-ge. Die Spezifität charakterisiert den Differenzierungsgrad des Gastroin-testinaltraktes. In der Mehrzahl der Fälle treten Dickdarm- und Magen-Differenzierungen alternativ auf.Steigt der Rohfasergehalt der Nahrung (Futterqualität sinkt), ist eine Zunahme der Differenzierung des Gastrointestinaltraktes zu beob-achten (Abb. 1). Es muss hier aber darauf hingewiesen werden, dass es Säugetiergruppen gibt, welche praktisch keine pflanzliche Nah-rung – und damit auch keine Roh-faser – aufnehmen, die aber den-noch einen hoch komplexen Ver-dauungstrakt besitzen. Die Wale (Cetacea) sind ein treffendes Bei-spiel hierfür (Langer, 2001). Bei den Bartenwalen (Mysticeti), wel-che chitinhaltiges Plankton fressen, ist der mikrobielle Abbau dieses Kohlenhydrates noch unzureichend untersucht.Körpermasse, Säuglings- und Mischfutter-PeriodeDie Länge der Säuglingsperiode (Abb. 2) und die Periode, in der so-wohl Milch wie auch Festfutter auf-genommen wird, die so genannte Mischfutter-Periode (Abb. 3), ste-hen in engem Zusammenhang mit Von der Milch zum festen Futter 28  Spiegel der Forschung 2919. Jg./Nr. 1 • Juli 2002der mittleren Körpermasse des Er-wachsenen der betreffenden Säuge-tierart. Eine entsprechende enge Beziehung besteht nicht zwischen Körpermasse und der Nur-Milch-Periode. Die relative Länge der Nur-Milch-Periode und die Mischfutter-Perio-de, beide bezogen auf die Länge der Laktationszeit, können außer-ordentlich variieren. Innerhalb der Paarhufer mit Geweihen oder Hör-nern (Pecora) zeigt die Mehrzahl der Rinder-Verwandten eine sehr kurze Nur-Milch-Periode und eine relativ lange Mischfutter-Periode, bei den Hirschen und den amerika-nischen Gabelböcken ist die relati-ve Länge der Nur-Milch-Periode länger. Innerhalb der Nagetiere (Rodentia), bei denen die Laktation und Säuglings-Periode – verbunden mit der geringen Körpermasse – sehr kurz ist, finden wir ähnlich bemerkenswerte Unterschiede: Die Meerschweinchen-Verwandten (Ca-viomorpha) nehmen nur relativ kurze Zeit ausschließlich Milch auf und fressen während eines großen Teils der Säuglingsperiode Misch-futter, die Mäuse (Myomorpha) und Bilche, z.B. Siebenschläfer (Glirimorpha), hingegen nutzen nur einen geringen Teil (unter 50%) ihrer Säuglingsperiode zur Aufnahme von Mischfutter.Futterqualität und relative Länge der Mischfutter-PeriodeSteigt der Rohfasergehalt der Nah-rung an, verlängert sich die relative Mischfutter-Periode, ausgedrückt in Prozenten der Säuglingszeit (Abb. 4). Dabei ist festzustellen, dass bei einem Rohfasergehalt von mehr als 250 g Rohfaser/kg Tro-ckensubstanz Spezies mit differen-ziertem Magen vorherrschen, und andererseits die Mehrzahl der Affen (grüne Dreiecke), welche einen we-nig differenzierten Magen, doch ei-nen komplexen Dickdarm besitzen, ein Futter mit weniger als 200 g Rohfaser/kg Trockensubstanz fres-sen. Die Schlankaffen (Colobinae) (grüne Punkte) andererseits neh-men ein Futter mit höherem Rohfa-sergehalt auf und fressen relativ lange Mischfutter, sie ergänzen also die Milch durch feste Nahrung.Anatomische Differenzierung und re-lative Länge der Mischfutter-PeriodeEs wurde schon oben gezeigt (Abb. 1), dass gesteigerter Rohfa-sergehalt der Nahrung mit einer verstärkten Tendenz zur Differen-zierung des Verdauungstraktes ge-koppelt ist. Diese Differenzierung wiederum ist verbunden mit einer Verlängerung der relativen Länge – bezogen auf die gesamte Säuglings-zeit – der Mischfutter-Periode (Abb. 5). Arten mit starker Diffe-renzierung des Verdauungstraktes und relativ langer Mischfutter-Peri-ode werden repräsentiert durch Abb. 3: Beziehungen zwischen der Körpermasse (in Gramm) und der Länge der Periode, in welcher gleichzeitig Milch und Festfut-ter aufgenommen wird (in Tagen).apl. Prof. Dr. Peter LangerInstitut für Anatomie und ZellbiologieAulweg 12335385 GießenTel.: 0641/99-47103Fax: 0641/99-47009E-mail: Peter.Langer@ anatomie.med.uni-giessen.deLanger28  Spiegel der Forschung 2919. Jg./Nr. 1 • Juli 2002Wiederkäuer (Rumiantia), Schlank-affen (Colobinae) und Pekaris (Ta-yassuidae).ZusammenschauBei der Betrachtung der Beziehun-gen zwischen Körpermasse, Futter-qualität (Rohfasergehalt), Differen-zierungen des Gastrointestinaltrak-tes und der Säuglingsperiode (Lak-tationszeit) ist zu beachten, dass große Säugetierarten eine längere Säuglingsperiode benötigen und auch eine längere Mischfutter-Peri-ode aufweisen als kleine Arten. Die relative Länge der Mischfutter-Peri-ode, bezogen auf die Gesamtlänge der Säuglingsperiode, steht in Be-ziehung zur Futterqualität und zur anatomische Differenzierung des Verdauungstraktes, nicht hingegen die absolute Länge der Zeit, in wel-cher Mischfutter aufgenommen wird. Auf diese zunächst verwir-rend erscheinende Tatsache wird im nächsten Abschnitt kurz einge-gangen. Futterqualität und morpho-logische Differenzierung des Ver-dauungstraktes beeinflussen also Futters an Rohfaser (geringe Diffe-renzierungen repräsentiert durch kleine Dreiecke, starke Differenzie-rungen durch große Dreiecke; ge-ringer Gehalt an Rohfaser rot mar-kiert, hoher Gehalt grün markiert) und die relative Länge der Misch-futter-Periode (bezogen auf die Ge-die Unterteilung der Säuglingszeit in eine Periode der reinen Milch-aufnahme und in eine zweite Perio-de, in der zusätzlich Festfutter auf-genommen wird.Werden die Daten (Abb. 6) für die Differenzierung des Verdau-ungstraktes, für den Gehalt des Abb. 4: Beziehungen zwischen Futterqualität (ausgedrückt als Gramm Rohfaser pro Kilogramm Trockensubstanz) und der Periode, in welcher gleichzeitig Milch und Festfutter aufgenommen wird (ausgedrückt in Prozenten der Gesamtlänge der Säuglings-Perio-de). Die deutschen Namen der auf der rechten Seite aufgeführten Säugetiergruppen finden sich in der Bildunterschrift zu Abb. 1. Von der Milch zum festen Futter 30  Spiegel der Forschung 3119. Jg./Nr. 1 • Juli 2002samtlänge der Säuglingszeit) zu-sammengestellt, dann fallen Säuge-tierarten auf, welche in einem we-nig differenzierten Verdauungstrakt Nahrung mit geringem Rohfaserge-halt verwerten, dabei aber eine Mischfutter-Phase aufweisen, die mehr als die Hälfte der Säuglings-zeit ausmacht. Bei diesen Arten handelt es sich um Vertreter der Bären (Ursidae), Hunde (Canidae), Hyänen (Hyaenidae) und Katzen (Felidae), alles Fleischfresser, bei welchen die Jungtiere den eigenen Beuteerwerb besonders langzeitig „trainieren“ müssen.Absolute und relative Länge der Mischfutter-PeriodeWarum sind der Rohfasergehalt des Futters und die Differenzierung des Gastrointestinaltraktes mit der rela-tiven Länge der Mischfutterzeit eng verbunden, nicht hingegen mit de-ren absoluter Länge? Die Zeit, wel-che für die Säugeperiode in An-spruch genommen wird, ist eine Phase der völligen und später teil-Abb. 5: Beziehungen zwischen der Differenzierung des Verdauungstraktes (GIT, ausgedrückt als Summe der Spezifitäten für die einzelnen anatomischen Eigenschaften) und der Periode, in welcher gleichzeitig Milch und Festfutter aufgenommen wird (ausge-drückt in Prozenten der Gesamtlänge der Säuglings-Periode). Die deutschen Namen der auf der rechten Seite aufgeführten Säuge-tiergruppen finden sich in der Bildunterschrift zu Abb. 1. Abb. 6: Zusammenstellung der Daten für die Futterqualität (ausgedrückt als Gramm Rohfaser pro Kilogramm Trockensubstanz), die Differenzierung des Verdauungstrak-tes (GIT, ausgedrückt als Summe der Spezifitäten für die einzelnen anatomischen Eigenschaften) und für die  Periode, in welcher gleichzeitig Milch und Festfutter auf-genommen wird (ausgedrückt in Prozenten der Gesamtlänge der Säuglings-Periode). Geringe anatomische Differenzierung wird durch kleine, starke Differenzierung durch große Dreiecke repräsentiert. Geringer Gehalt an Rohfaser ist rot markiert, hoher Ge-halt grün.Langer30  Spiegel der Forschung 3119. Jg./Nr. 1 • Juli 2002weisen Abhängigkeit des Jungtieres von der Mutter, oder – anders aus-gedrückt – eine Zeit, in welcher die Mutter auch nach Beendigung der Trächtigkeit weiterhin nicht nur En-ergie in die Nachkommen zu inves-tieren hat, sondern auch für deren Immunkompetenz zu sorgen hat.Die Unterteilung der Säuglings-zeit in eine Nur-Milch- und in eine Mischfutter-Periode kann beein-flusst werden durch die Qualität des Futters und durch den Grad der Differenzierung des Verdauungs-traktes: Steht der Mutter während der Säugezeit nur minderwertiges Futter mit hohem Rohfaseranteil und daher geringem Protein- und Fettanteil zur Verfügung, kann sie in eine ernährungsphysiologisch defizitäre Lage geraten. So hat zum Zeitpunkt, an dem die Aufnahme von Festfutter beginnt, die Milch ei-nen besonders niedrigen Trocken-substanz- und Energiegehalt (Ofte-dal, 1985, Oftedal & Gittleman, 1989). Wenn ihr Nachwuchs mög-lichst früh mit der Aufnahme von Festfutter beginnt, die Mischfutter-periode also relativ lang ist, werden die Anforderungen an die Mutter vermindert, und sie kann einen größeren Teil der von ihr aufge-nommenen Nährstoffe für sich selbst verwenden und den Nach-wuchs längere Zeit mit Milch er-nährungsphysiologisch unterstüt-zen.Die absolute Länge der Säug-lingszeit wird hingegen nach den Bedürfnissen des Jungtieres be-stimmt: Ausreichend Zeit zur Ein-übung von Nahrungserwerb und Feindvermeidung muss verfügbar gemacht werden. Antikörper zur Schaffung passiver Immunität wer-den durch die Milch übertragen, und mütterliche Immunglobulin-se-zernierende Zellen steigern die Im-munkompetenz des Jungtieres. • • Hayssen, V., van Tienhoven, A., van Tienhoven, A. (1993): Asdell’s patterns of mammalian reproduction. A compendium of species-specific data. – Comstock Publi-shing Associates, Cornell University Press, Ithaca & London.• Langer, P. (1988): The mammalian herbi-vore stomach. Comparative anatomy, function and evolution. – Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & New York.• Langer, P. (2001): Evidence from the digestive tract on phylogenetic relation-ships in ungulates and whales. – Journal of Zoological Systematics and Evolutiona-ry Research 39, 77 – 90.• Oftedal, O. T. (1985): Pregnancy and lac-tation. – In: Hudson, R. J., White, R. G. (eds.): Bioenergetics of wild herbivores. CRC Press, Boca Raton, Florida, 215 – 238.• Oftedal, O. T., Gittleman, J. L. (1989): Patterns of energy output during reproduc-tion in Carnivores. - In: Gittleman, J. L. (ed.): Carnivore behavior, ecology, and evolution. Chapman and Hall, London, 355 – 378.LITERATURVon der Milch zum festen Futter 

Von der Milch zum festen Futter : Von der Abhängigkeit zur Selbständigkeit

http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2004/1478/pdf/SdF-2002-1e.pdf

Von der Milch zum festen Futter : Von der Abhängigkeit zur Selbständigkeit

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

JLUpub (Justus-Liebig Univ. Giessen)