Czajka, Agnieszka

Kamiński, Piotr

Kowalska, Beata

Markiewicz, Monika

Michalczuk, Lech

Polish

Czasopisma Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roślin

NR 286 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2019   e-ISSN 2657-8913 211  MONIKA MARKIEWICZ LECH MICHALCZUK AGNIESZKA CZAJKA BEATA KOWALSKA PIOTR KAMIŃSKI Instytut Ogrodnictwa, Skierniewice, Zakład Biologii Stosowanej Kierownik Tematu: mgr Monika Markiewicz Instytut Ogrodnictwa, ul. Konstytucji 3 Maja 1/3, 96-100 Skierniewice, tel. 46 8345447, 46 8345376, e-mail: monika.markiewicz@inhort.pl   Prace zostały wykonane w ramach badań podstawowych na rzecz postępu biologicznego w produkcji roślinnej na podstawie decyzji Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi nr HOR.hn.802.20.2018, Zadanie 99. Badanie molekularnego mechanizmu odporności na kiłę kapusty (Plasmodiophora brassicae) u roślin z rodzaju Brassica Studies on molecular mechanism of clubroot (Plasmodiophora brassicae)  in Brassica plants Słowa kluczowe: Brassica sp., cDNA-AFLP; kiła kapusty; odporność; patogeneza; Plasmodiophora brassicae  Celem badań była makro- i mikroskopowa analiza rozwoju infekcji u wybranych genotypów roślin kapustowatych różniących się poziomem i typem odporności na kiłę kapusty infekowanych P. brassicae Pb3, wykonanie testów molekularnych na obecność zarodników P. brassicae Pb3 w korzeniach roślin i w glebie, analiza ekspresji genów zaangażowanych w reakcje odpornościowe roślin podczas infekcji u roślin infekowanych P. brassicae Pb3 oraz analiza transkryptomów roślin porażonych P. brassicae Pb2. Badania realizowano w ramach trzech tematów badawczych. Materiał do badań stanowiło siedem genotypów roślin z rodziny Brassicaceae: B. rapa var. capitata ECD03;  B. oleracea var. capitata cv. ‘Binsachsner’; B. oleracea var. acephala subvar. lacinata cv. ‘Verheul’; B. oleracea var. capitata cv. ‘Kilaton F1’; B. napus var. rapifera cv. ‘Wilhelmsburger’; B. rapa subsp. pekinensis cv. ‘Bilko F1’; B. napus var. napus  cv. ‘Mendel F1’.  Brassica sp. 212 W temacie badawczym 1. wykonano mikroskopową i makroskopową ocenę nasilenia infekcji oraz określono ilości patogena w badanych roślinach i w podłożu przy pomocy testów molekularnych. Pierwsze symptomy choroby pojawiły się na korzeniach kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’ w 20. dniu od wysiania nasion (średnie porażenie (ŚP) wyniosło 0,2). Po 35 dniach makroskopowe objawy choroby pojawiły się u wszystkich badanych genotypów. Największe nasilenie objawów (ŚP 2,0) obserwowano na korzeniach kapusty głowiastej ‘Binsachsner’ oraz ‘Kilaton F1’, a także kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’. Ilościowe analizy metodą real-time PCR wykazały wysokie stężenie patogena w korze-niach roślin oraz w inokulowanym podłożu. Średnia ilość patogena w podłożu inokulowanym we wszystkich kuwetach przed siewem roślin wynosiła 107 spor/g podłoża. Po 35. dniach wzrostu roślin w zainfekowanym podłożu ilość zarodników zmalała we wszystkich próbach podłoża. Największy spadek ilości zarodników zaobserwowano w kuwetach, w których rosły rośliny rzepaku ‘Mendel F1’ i jarmużu ‘Verheul’, a najmniejszy — w kuwetach, w których rosły rośliny kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’. Ilość spor w korzeniach po 10. dniach od wysiania do infekowanego podłoża wynosiła 0,9×104-0,9×106. Po 35 dniach wzrostu roślin w infekowanym podłożu nastąpił znaczny wzrost ilości spor w korzeniach kapusty głowiastej ‘Binsachsner’ oraz ‘Kilaton F1’, jarmużu ‘Verheul’, kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’ oraz rzepaku ‘Mendel F1’. W przypadku brukwi ‘Wilhelmsburger’ oraz rzepy ECD03 ilość spor w korzeniach uległa zmniejszeniu w stosunku do początkowej ilości. W ocenie mikroskopowej u większości genotypów najwięcej dojrzałych plazmodiów w komórkach włośnikowych pojawiało się około 14–15. dnia od wysiewu, najwcześniej u jarmużu ‘Verheul’ (w 4. dniu), najpóźniej u brukwi ‘Wilhelmsburger’ (w 12. dniu od wysiania nasion). Największą maksymalną liczbę plazmodiów we włośnikach zaobserwowano u jarmużu ‘Verheul’ oraz u kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’, a najmniejszą — u brukwi ‘Wilhelmsburger’. Wykonano analizy intensywności generowania reaktywnych form tlenu (ROS) w korzeniach badanych genotypów. Pomimo niskiego poziomu fluorescencji w komórkach korzeni stwierdzono różnice w intensywności generowania ROS pomiędzy badanymi genotypami oraz terminem poboru prób. U jarmużu ‘Verheul’ w 10 oraz 20. dniu od wysiania nasion obserwowano wysoki poziom fluorescencji w komórkach włośnikowych, a co za tym idzie — nagromadzenia ROS. W 20 dniu wysoki poziom fluorescencji obserwowano także u kapusty głowiastej ‘Binsachsner’ oraz brukwi ‘Wilhelmsburger’. Najniższy poziom fluorescencji obserwowano u korzeni pobranych w 35 dniu od wysiania nasion, z wyjątkiem kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’. W temacie badawczym 2. wykonano analizę poziomu ekspresji czterech genów zaangażowanych w reakcje odpornościowe (kodujących białko G, NPR1, RbohG oraz SOD) podczas infekcji genotypów P. brassicae Pb3. U wszystkich genotypów stwierdzono wzrost ekspresji genów, aczkolwiek efekt był zależny od genotypu rośliny. Podobnie jak w latach poprzednich, najwyższy poziom względnej ekspresji badanych genów obserwowano u trzech genotypów: brukwi ‘Wilhelmsburger’, jarmużu ‘Verheul’ oraz kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’, a najniższy u rzepy ECD03, kapusty głowiastej ‘Binsachsner’, kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’ oraz rzepaku ‘Mendel F1’. Względna ekspresja genu kodującego dysmutazę ponadtlenkową (SOD) u jarmużu ‘Verheul’, Brassica sp. 213 kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’ i brukwi ‘Wilhelmsburger’ była kilka do kilkunastu razy wyższa niż u pozostałych genotypów, jednak u żadnego z tych genotypów nie stwierdzono wzrostu ekspresji tego genu w czasie. Spadek ekspresji tego genu obserwowano u brukwi ‘Wilhelmsburger’. W przypadku genu kodującego białko G, spadek względnej ekspresji nastąpił u kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’. Wzrost poziomu ekspresji genu kodującego białko RbohG (oksydazę NADPH) w czasie prowadzenia doświadczenia obserwowano u jarmużu ‘Verheul’ oraz kapusty głowiastej ‘Kilaton F1’. U jednego genotypu — brukwi ‘Wilhelmsburger’ widać wyraźny wzrost ekspresji genu kodującego białko NPR1 w czasie infekcji. Także u kapusty głowiastej ‘Binsachsner’ obserwowano wzrost ekspresji tego genu, jednak ekspresja ta była na bardzo niskim poziomie. W przypadku rzepy ECD03 nie obserwowano zmian w ekspresji genu kodującego białko NPR1. W temacie badawczym 3. kontynuowano analizę cDNA-AFLP dla badanych genotypów z wykorzystaniem 86 par starterów różnicujących. Wykazano, że u roślin infekowanych 41% produktów cDNA-AFLP ulegało nadekspresji, a 38% było wyciszonych, w porównaniu do roślin kontrolnych. Największą liczbę amplifikowanych fragmentów cDNA-AFLP otrzymano dla kapusty pekińskiej ‘Bilko F1’ oraz brukwi ‘Wilhelmsburger’. Reamplifikowano oraz sekwencjonowano 50 produktów AFLP wykazujących zróżnicowaną ekspresję u roślin zainfekowanych i zdrowych (tab. 1). Analiza BLAST wykazała, że spośród genów ulegających nadekspresji u roślin infekowanych, 75% genów wykazywało homologię do genów kodujących znane białka roślinne zaangażowane w regulację ekspresji genów; transport komórkowy; budowę cytoszkieletu; transdukcję sygnału czy inne procesy komórkowe. Dla 7 z nich wykazano homologię do znanych białek zaangażowanych w reakcje odpornościowe u roślin: kinazę receptorową At5g24010, syntazę germakrenową, polimerazę RNA II, hydrolazę ABH, białko wiążące rybosomy, kinazę TMK1 oraz kinazę serynowo-treoninową cdc7. Spośród genów, które ulegały wyciszeniu u roślin infekowanych, dla połowy stwierdzono homologię do genów kodujących białka zaangażowane w regulację ekspresji genów, transport komórkowy, transdukcję sygnału, regulację cyklu komórkowego i inne procesy komórkowe.  Wystąpienie objawów choroby na odmianach uważanych za odporne oraz duża ilość spor w korzeniach świadczyć mogą, że odporność tych genotypów została przełamana przez patotyp Pb3, a badane genotypy nie są one odporne na kiłę kapusty, lecz charakteryzują się różnym poziomem tolerancyjności. Brak objawów choroby w po-czątkowym okresie wzrostu roślin sugeruje konieczność zastosowania metod molekularnych lub oceny mikroskopowej włośników korzeni roślin jako wsparcia w wy-krywaniu P. brassicae. Wykorzystując profilowanie transkrypcyjne zidentyfikowano szereg genów, których ekspresja jest związana z reakcją roślin z rodziny Brassicaceae na infekcję P. brassicae. Analiza BLAST wykazała, że geny te kodują białka zaangażowane w regulację ekspresji genów (24,4%), reakcje odpornościowe (17%), transport komórkowy (4,9%), budowę cytoszkieletu (4,9%), transdukcję sygnału (4,9%), regulację cyklu komórkowego (4,9%) oraz inne procesy komórkowe (17%). Brassica sp. 214 Tabela 1 Profil ekspresyjny fragmentów cDNA-AFLP sekwencjonowanych w roku 2018, ich homologia i funkcja Lp. Fragment cDNA-AFLP Startery AFLP Wielkość produktu [pz] Odmiana* Homologia BLAST E value Funkcja 1 2 3 4 5 6 7 8 Nadekspresja w roślinach infekowanych P. brassicae 1 103-189 P-CG/M-AA 151 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ Putative transposase-associated domain-containing protein, PRQ51341.1 1e-06 regulacja ekspresji genów 2 104-189** P-CG/M-AA 361 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, k. głowiasta ‘Kilaton’ rzepak ‘Mendel’ Hypothetical protein,  OLH56707.1 3e-72 nieznana 3 106-189 P-CG/M-AA 316 brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepa ECD03, rzepak ‘Mendel’ Protein NRT1/PTR FAMILY, XM_010693332.2 0,27 transport komórkowy 4 110-189 P-CG/M-AA 322 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ brak homologii 5 111-189 P-CG/M-AA 122 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ Unknown protein,  EU024836.1 0,36 nieznana 6 112-189** P-CG/M-AA 215 k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, rzepak ‘Mendel’ Fibronectin type III-containing domain protein,  ENE80460.1 1e-23 inne (horizontal-ny transfer genów) 7 114-189 P-CG/M-AA 214 k. pekińska ‘Bilko’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, rzepak ‘Mendel’ Galacturonosyltransferase 13, XM_023040219.1 7,8 inne  (synteza pektyn w scianie komórkowej) 8 11-201** P-CA/M-TC 123 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ Unkown protein from Plasmodium cynomolgi LT841381.1 8,6 nieznana 9 14-201 P-CA/M-TC 187 k. pekińska ‘Bilko’, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ Probable receptor-like protein kinase At5g24010, XM_016864596.1 1,7 reakcje odpornościowe 10 1-201 P-CA/M-TC 164 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’,k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ Germacrene D synthase-like, XM_024344578.1 9e-17 reakcje odpornościowe, patogeneza 11 34.1-183 P-AG/M-CA 334 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ Protein indeterminated-domain 11-like,  XM_013829349.2 0,42 regulacja ekspresji genów 12 34.2-183 P-AG/M-CA 316 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ brak homologii   Brassica sp. 215 c.d. Tabela 1 1 2 3 4 5 6 7 8 13 35.1-183 P-AG/M-CA 519 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’ histone-lysine N-methyltransferase ATX5 isoform X3, XP_024437843.1 2e-10 regulacja ekspresji genów 14 35.2-183 P-AG/M-CA 197 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ wybutosine-synthesizing protein 2/3/4, XM_011461686.1 3e-05 regulacja ekspresji genów (metylacja) 15 37-183 P-AG/M-CA 335 brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ formin-like protein 5, XP_023928560.1 7e-04 budowa cytoszkieletu 16 40.1-183 P-AG/M-CA 250 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’ eukaryotic translation initiation factor 2 subunit beta-like,  XM_024327291.1  0,038 regulacja ekspresji genów 17 43-183 P-AG/M-CA 240 k. głowiasta ‘Kilaton’, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’ microtubule-associated protein futsch-like, XM_011460190.1 7e-10 budowa cytoszkieletu 18 64-207 P-CA/M-CC 134 brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ zinc finger CCCH domain-containing protein 15-like, XM_022120781.1 2,4 Regulacja ekspresji genów 19 67-207 P-CA/M-CC 315 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’ kinase non-catalytic C-lobe domain-containing protein 1 isoform X2, XP_004942222.3 3,5 transdukcja sygnału 20 68-207 P-CA/M-CC 138 k. pekińska ‘Bilko’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, rzepak ‘Mendel’ ATP synthase subunit b, chloroplastic,  PHT45330.1 0,66 inne (oddychanie komórkowe) 21 70-207 P-CA/M-CC 152 rzepak ‘Mendel’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’ mediator of RNA polymerase II transcription subunit 25, XM_024336364.1 6e-19 reakcje odpornościowe 22 71-171 P-TA/M-TG 195 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’ cyclin-Y-like protein 1, XM_022469660.1 2,4 regulacja cyklu komórkowego 23 72-171 P-TA/M-TG 347 rzepa ECD03, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ alpha/beta fold hydrolase, WP_073512592.1 4e-52 reakcje odpornościo-we 24 75-171 P-TA/M-TG 132 brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepa ECD03, k.głowiasta ‘Binsachsner’, k.głowiasta ‘Kilaton’, k.pekińska ‘Bilko’ cadmium/zinc-transporting ATPase HMA3-like, XM_021982942.1 1,4 inne (detoksyfi-kacja organizmu) 25 77-171 P-TA/M-TG 228 k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ ribosome-binding protein 1, XM_008224782.1 5,2 reakcje odpornościo-we 26 79-171 P-TA/M-TG 208 jarmuż ‘Verheul’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ uncharacterized protein, XP_004309187.1 3e-12 nieznana Brassica sp. 216 c.d. Tabela 1 1 2 3 4 5 6 7 8 27 80-171 P-TA/M-TG 235 k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepa ECD03, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ pentatricopeptide repeat-containing protein, XM_004308198.1 6e-14 regulacja ekspresji genów 28 83-171 P-TA/M-TG 169 k. pekińska ‘Bilko’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’ unknown protein, LS992097.1 0,19 nieznana 29 122-247 P-GT/M-GG 269 rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ receptor protein kinase TMK1, XP_008467095.1  4,5 reakcje odpornościowe 30 124-247 P-GT/M-GG 182 k. głowiasta ‘Binsachsner’, brukiew ‘Wilhelmsburger’, jarmuż ‘Verheul’ brak homologii 31 125-247 P-GT/M-GG 625 k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepa ECD03, rzepak ‘Mendel’ eukaryotic translation initiation factor 3 subunit  C-like, XP_004299722.1 4e-60 regulacja ekspresji genów 32 127-247 P-GT/M-GG 387 rzepak ‘Mendel’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ probable serine/threonine-protein kinase cdc7, XM_023900799.1 9,9 reakcje odpornościowe wyciszenie w roślinach infekowanych P. brassicae 33 105-189 P-CG/M-AA 294 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepak ‘Mendel’ Unknown protein, LS992082.1 0,58 nieznana 34 107-189 P-CG/M-AA 279 brukiew ‘Wilhelmsburger’, rzepa ECD03, rzepak ‘Mendel’ Uncharacterized protein, XM_022143086.1 3,3 nieznana 35 109-189 P-CG/M-AA 288 k. głowiasta ‘Binsachsner’, rzepa ECD03, jarmuż ‘Verheul’, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ brak homologii 36 113-189 P-CG/M-AA 254 k.głowiasta ‘Kilaton’, rzepa ECD03, k.głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, rzepak ‘Mendel’ brak homologii 37 116-189 P-CG/M-AA 254 rzepak ‘Mendel’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Kilaton’ Galactokinase, XM_008225183.2 9e-16 inne (metabolizm galaktozy) 38 12-201 P-CA/M-TC 141 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ brak homologii 39 3-201 P-CA/M-TC 214 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ coatomer subunit beta'-2-like, XM_019392522.1 1,7 transport komórkowy 40 41.2-183 P-AG/M-CA 370 jarmuż ‘Verheul’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’ Asparagine synthetase domain-containing protein 1, OBZ84200.1 6,4 regulacja ekspresji genów 41 44.1-183 P-AG/M-CA 551 k. pekińska ‘Bilko’, k. głowiasta ‘Kilaton’ protein TSS isoform X1, XP_013749627.1 5e-85 transdukcja sygnału 42 44.2-183 P-AG/M-CA 502 k. pekińska ‘Bilko’, rzepa ECD03, jarmuż ‘Verheul’, hypothetical protein, KUM45774.1 5e-04 nieznana Brassica sp. 217 c. d. Tabela 1 1 2 3 4 5 6 7 8 43 61-243 P-GT/M-TC 307 k. pekińska ‘Bilko’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’ Unknown protein, LS992088.1 8,9 nieznana 44 63-207 P-CA/M-CC 146 rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Binsachsner’, jarmuż ‘Verheul’, k. pekińska ‘Bilko’, rzepak ‘Mendel’ ATP synthase CF0  subunit III, YP_009341764.1 8e-05 inne (oddychanie komórkowe) 45 76-171 P-TA/M-TG 122 k. głowiasta ‘Binsachsner’, rzepa ECD03 jarmuż ‘Verheul’ k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ brak homologii 46 66-207 P-CA/M-CC 196 k. głowiasta ‘Binsachsner’, k. pekińska ‘Bilko’ G2/mitotic-specific cyclin S13-7-like, XM_011042436.1 0,4 regulacja cyklu komórkowego 47 73-171 P-TA/M-TG 150 rzepa ECD03, k.głowiasta ‘Binsachsner’, k.głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ prolyl endopeptidase-like, XM_020739840.1 6,3 inne (dojrzewanie i degradacja białek) 48 74-171 P-TA/M-TG 359 brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. pekińska ‘Bilko’ brak homologii 49 78-171 P-TA/M-TG 102 k. głowiasta ‘Binsachsner’, rzepa ECD03, brukiew ‘Wilhelmsburger’, k. głowiasta ‘Kilaton’, k. pekińska ‘Bilko’ WUSCHEL-related homeobox 13, XM_021749837.1 6,3 regulacja ekspresji genów 50 126-247 P-GT/M-GG 206 k. pekińska ‘Bilko’, rzepa ECD03, k. głowiasta ‘Kilaton’, rzepak ‘Mendel’ FRIGIDA-like protein 4a, XM_023658571.1 0,025 inne (różnicowa-nie komórek) * w pierwszej kolejności wymieniono tę odmianę, z której dany fragment był izolowany ** gen prawdopodobnie pochodzący od patogena   Brassica sp. 218     

Badanie molekularnego mechanizmu odporności na kiłę kapusty (Plasmodiophora brassicae) u roślin z rodzaju Brassica

https://ojs.ihar.edu.pl/index.php/biul/article/download/64/59

Badanie molekularnego mechanizmu odporności na kiłę kapusty (Plasmodiophora brassicae) u roślin z rodzaju Brassica

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Czasopisma Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roślin