Ornithogalum sect. Heliochamors Baker (Hyacinthaceae, Ornithogaloideae) in Balkan Peninsula and Pannonian Plain: revision of nomenclature, taxonomy and distribution

Abstract

Ornithogalum sect. Heliocharmos je takson izuzetnih karakteristika koje ga čine istovremeno varijabilnim i prostim. Sa rasprostranjenjem na području Severne Afrike, Evrope i jugoistočne Azije jeste takson sa velikim arealom u familiji Hyacinthaceae. Iako je poznat iz pre-Lineovog perioda, sistematičan pristup u istraživa nju je bio redak i vezan za određene geografske oblasti. Kako bi doprineli savremenom poznavanju taksona postavljeni su ciljevi istraživanja koji u osnovi imaju reviziju nomenklature, taksonomije i rasprostranjenja na području Balkanskog poluostrva i Panonske nizije. U istraživanje je uključeno 15 taksona: serija Platyphylla i vrste O. comosum, O.montanum, O. oligophyllum i O. fimbriatum, i serija Tenuifolia i vrste O. exscapum, O. dalmaticum, O. kochii, O. orbelicum, O. umbellatum, O. divergens, O. refractum, O. sibthorpii i neimenovani hibrid. Uz pregled  nomenklature dat je  kritički osvrt na etimologiju roda Ornithogalum. Taksonomski status je određen na osnovu morfometrijskih i citotaksonomskih istraživanja. Morfometrijske analize su uključile morfološke karakteristike ‚herbarskih podataka‘, cveta i plodnika, kao i uporednu anatomsku građu lista i cvetnog stabla. Osim toga posebno su analizirane  kvalitativne morfološke  karakteristike  i mikromorfologija semena i semenjače. Podaci su analizirani standardnim statističkim metodama za definisanje taksonomski informativnih karakteristika i određivanje zasebnih grupa u okviru analiziranih taksona: multivarijantna korespondentna analiza za kvalitativne karaktere i analize varijanse i diskriminantna analiza za kvantitativne karaktere. Za objedinjenu analizu kvalitativnih i kvantitativnih karaktera upotrebljena je Faktorska analiza mešovitih podataka. Rezultati statističke obrade podataka su poslužili za kreiranje dihotomog ključa vrsta sekcije Heliocharmos. Citotaksonomska istraživanja, broj hromozoma i veličina genoma kod odabranih taksona su uključena u istraživanje i na osnovu njih je dat citotaksonmski status za date vrste. Kako bi se ispitao uticaj sredinskih faktora na vrste sekcije Heliocharmos, ispitivana je  korelacija odabranih ekoloških indikatora i fitohemijskih jedinjenja kod vrste Ornithogalum umbellatum. Taksonomskim zaključcima prethodila je i revizija regionalnih i evropskih herbarijumskih kolekcija: BEO, BEOU, BP, BUNS, K, LJS, LJU, MKNH, PO, SARA, SOM, SO, SOA, W, WU, ZA, ZAGR, ZAHG, ZAHO; pregledane su i digitalne kolekcije: B, BM, BRNU, E, F, FI, G, GE, GZU, HAL, JE, MJG, NAP, OXF, PI, U, MW. Na osnovu rezultata i zaključaka prethodnih analiza, i uz rezultate koji se nalaze u kreiranoj bazi podataka herbarskih eksikata, prikazano je rasprostranjenje vrsta Ornithogalum sect. Heliocharmos. Osim pregleda rasprostranjenja dat je osvrt na opšti areal vrsta i staništa. Revizija nomenklature, taksonomije i rasprostranjenja vrsta Ornithogalum sect. Heliocharmos na području Balkanskog poluostrva i Panonske nizije dala je pregled trenutnog znanja o istraživanom taksonu. Potvrđen je nesumnjiv značaj istraživanog područja za diverzitet roda Ornithogalum. Sve ispitivane karakteristike su pokazale određen stepen varijabilnosti ali su takođe i potvrdile svoj taksonomski značaj. Upotrebom različitih kombinacija taksomomskih karaktera svaka od vrsta sekcije može biti jasno opisana. Takav predlog istovremeno ukazuje i na nedostatke u sistematskom pristupu Ornithogalum sect. Heliocharmos. Ornithogalum sect. Heliocharmos is a taxon of exceptional characteristics that make it concurrently variable and simple. With the distribution in North Africa, Europe and Southeast Asia, it is a large-scale taxon in the Hyacinthaceae family. Although known   from the pre-Linean period, a systematic approach to research was rare and related to certain geographical areas. In order to contribute to the modern knowledge of the taxon, the goals of the research primarly have the revision of the nomenclature, taxonomy and distribution in the area of the Balkan Peninsula and the Pannonian Plain. The study included 15 taxa: ser. Platyphylla and species O. comosum, O. montanum, O. oligophyllum and O. fimbriatum, and ser. Tenuifolia and O. exscapum,  O.dalmaticum, O. kochii, O. orbelicum, O. umbellatum, O. divergens, O. refractum, O. sibthorpii and unnamed hybrid. A review of the nomenclature includes a separate chapter a critical overview of the etymology of the genus Ornithogalum. Taxonomic status is determined based on morphometric and cytotaxonomic studies. Morphometric analyzes included  morphological characteristics of ‘herbarum data', flowers and ovary, as well as comparative anatomical structure of leaf and scape. In addition, qualitative morphological characteristics and micromorphology of seeds and testa were analyzed in particular. Data were analyzed by standard statistical methods for defining taxonomic information characteristics and determining separate  groups within the analyzed taxon: Multivariate correspondent analysis for qualitative characters and analysis of variance and Discriminant analysis for quantitative characters. For the analysis of qualitative and quantitative characteristics, the Factoraial analysis of mixed data was used. The results of statistical data were used to create a dichotomous key of the Heliocharmos section type. Cytotaxonomic studies, the number of chromosomes and the genome size in selected taxons are included in the study, and cytotoxonomic status for the date of the species is presented. In order to examine the influence of the  environmental factors on the section Heliocharmos, the correlation between selected ecological indicators and phytohemical compounds in the species Ornithogalum umbellatum was examined. Taxonomic conclusions were preceded by the revision of regional and European herbarium collections: BEO, BEOU, BP, BUNS, K, LJS, LJU, MKNH, PO, SARA, SO, SO, SOA, V, VU, ZA, ZAGR, ZAHG, ZAHO; digital collections were also revised: B, BM, BRNU, E, F, FI, G, GE, GZU,HAL, JE, MJG, NAP, OKSF, PI, U, MV. Based on the results  and conclusions of the taxonomic part of study, and with the results deposited in the created herbarium database, the distribution of the species Ornithogalum sect. Heliocharmos is shown. In addition to reviewing the distribution of data, there is an overview of the general range of species and habitats preferences.Revision of nomenclature, taxonomy and distribution of the species Ornithogalum sect. Heliocharmos in the Balkan Peninsula and the Pannonian Plain gave an overview of the current knowledge of the investigated taxon. The undoubted importance of the investigated area for the diversity of the genus Ornithogalum was confirmed.  All the characteristics, have shown a degree of variability but they also confirmed their taxonomic significance. Using different combinations of taxonomic characters, each species can be clearly described. Such a proposal also points to disadvantages in the systematic approach of Ornithogalum sect. Heliocharmos, that need to be further investigated