Fil: Kuhar, José Francisco. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; ArgentinaFil: Castiglia, Valeria Carolina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Plantas Tóxicas y Medicinales, Metabolismo de Compuestos Sintéticos y Naturales - Hongos Que Intervienen En la Degradación Biológica; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; ArgentinaFil: Papinutti, Victor Leandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Plantas Tóxicas y Medicinales, Metabolismo de Compuestos Sintéticos y Naturales - Hongos Que Intervienen En la Degradación Biológica; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; Argentin

Castiglia, Valeria Carolina

Kuhar, José Francisco

Papinutti, Victor Leandro

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Reino Fungi: morfologías y estructuras de los hongos

Los hongos no son plantas ni animales sino que están agrupados en un reino aparte, el Reino Fungi. Cuando pensamos en un hongo lo primero que se nos viene a la mente suele ser un hongo “de sombrero” como por ejemplo el champiñón (Agaricus bisporus), pero este tipo de morfología es solo una de las tantas que podemos encontrar. La cantidad de formas, colores y tamaños que tienen los hongos es inmensa. Podemos verlos creciendo en forma de “estante” como Trametes versicolor (Figura 1) o Pycnoporus sanguineus (Figura 2) sobre troncos de árboles en pie o caídos, en forma de “copas” como Cookeina colensoi (Figura 3) o Ascobolus scatigenus (Figura 4), o incluso en forma de “estrella” como en el caso de Geastrum saccatum (Figura 5)...Fil: Kuhar, José Francisco. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; ArgentinaFil: Castiglia, Valeria Carolina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Plantas Tóxicas y Medicinales, Metabolismo de Compuestos Sintéticos y Naturales - Hongos Que Intervienen En la Degradación Biológica; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; ArgentinaFil: Papinutti, Victor Leandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Plantas Tóxicas y Medicinales, Metabolismo de Compuestos Sintéticos y Naturales - Hongos Que Intervienen En la Degradación Biológica; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Laboratorio de Micologia Experimental; Argentin

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REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 11IntroducciónLos hongos no son plantas ni animales sino que están agrupados en un reinoaparte, el Reino Fungi. Cuando pensamos en un hongo lo primero que se nosviene a la mente suele ser un hongo “de sombrero” como por ejemplo elchampiñón (Agaricus bisporus), pero este tipo de morfología es solo una delas tantas que podemos encontrar. La cantidad de formas, colores ytamaños que tienen los hongos es inmensa. Podemos verlos creciendo enforma de “estante” como Trametes versicolor (Figura 1) o Pycnoporussanguineus (Figura 2) sobre troncos de árboles en pie o caídos, en forma de“copas” como Cookeina colensoi (Figura 3) o Ascobolus scatigenus (Figura4), o incluso en forma de “estrella” como en el caso de Geastrum saccatum(Figura 5).Sin embargo, el verdadero cuerpo del hongo, conocido como micelio, estácompuesto por largos filamentos denominados hifas. Si miramos almicroscopio el sustrato sobre el que crecen (como la tierra o la madera),encontraremos que está invadido por las hifas. Lo que comúnmente se llama“hongo”, son los cuerpos fructíferos de los mismos, encargados de producirlas esporas cuya función es la reproducción sexual.Las estructuras encargadas de producir las esporas no están distribuidas portodo el cuerpo fructífero, sino que se organizan en una superficie del mismo(himenio) y la zona donde se encuentra el himenio sumado a otroselementos se denomina himenóforo; otras especies pueden dar una masade esporas (gleba) como ocurre en los hongos de tipo gasteroide y en esecaso no es posible diferenciar un himenóforo en cuerpos fructíferos maduros.Las diferencias en el himenóforo es una de las principales características atener en cuenta a la hora de determinar de qué clase de hongo se trata.En este artículo solo trataremos dos grandes grupos de hongos: Ascomycotay Basidiomycota, y hablaremos un poco de los distintos “tipos” que podemosencontrar dentro de estos dos grupos basándonos en la morfología de susfructificaciones. El objetivo es orientar un poco a aquellas personas que seencuentran con un hongo en la naturaleza y quieren determinarlo. Estoúltimo no siempre es sencillo, debemos contar con lupa o microscopio, condeterminados reactivos químicos o incluso con herramientas moleculares;pero sabiendo reconocer dentro de que gran grupo de hongos está el denuestro interés al menos sabremos por donde empezar a buscar, quéestructuras debemos ver especialmente y qué bibliografía nos puede ser deutilidad.TEORÍApor Francisco Kuhar,Valeria Castiglia yLeandro Papinuttileandru@bg.fcen.uba.arValeria Castiglia yFrancisco Kuhar sonlicenciados en CienciasBiológicas. Ambos trabajanen el laboratorio deMicología Experimental enla Universidad de BuenosAires y son becariosdoctorales (CONICET).Leandro Papinuttilaboratorio de MicologíaExperimental en laUniversidad de Buenos AiresReino Fungi: morfologías y estructuras de loshongosREVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 12Figura 1: Trametesversicolor, típico hongoen forma de “estante”,su cuerpo fructíferomuerto puede persistirvarios años. Ataca lamadera produciendouna pudrición blanca.Figura 2: Pycnoporussanguineus, de colorintenso, fácilmentereconocible. Al igual queT. versicolor producepudrición blanca en lamadera. Figura 3:Cookeina colensoi, unAscomycetes conapotecios estipitados.Figura 4: Ascobolusscatigenus da apoteciossésiles (sin estípite), lospuntos oscuros son losascos conteniendo lasesporas negras. Figura 5:Geastrum sp., otroejemplo de hongo concuerpo fructífero tipogasteroide, sus esporasson liberadas al viento através de un pequeñoorificio en la partesuperior del hongo. FotosLeandro Papinutti.1 23 45REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 13Finalmente tenemos que aclarar que a pesar deque muchos de los hongos que crecen en lanaturaleza son comestibles también existenmuchos otros tóxicos e incluso mortales y a vecespueden crecer en zonas próximas o inclusomezclados. Dado que la determinación de unhongo puede ser complicada, es preferible quesea realizada por un micólogo profesional ydesaconsejamos fuertemente la recolección dehongos silvestres para su consumo.AscomycetesLa reproducción en este grupo puede ser sexualo asexual, cuando es asexual el mecanismo dereproducción es directamente la formación deesporas (en este caso se denominan conidios) apartir de las hifas, es decir que no se forma uncuerpo fructífero. Luego estos conidios sondispersados por medios muy variados. Cuando seda la reproducción sexual en una zona delcuerpo fructífero se forma un tejido fértil y en él seoriginan unas células con forma de bolsallamadas ascos (que contienen a las ascosporas)(Recuadro 1 ­ Figura 6) y que son la principalcaracterística de este grupo. Muchos ascos estánprovistos de una especie de tapa u opérculo ensu extremo que al abrirse libera las esporas. Estasascosporas germinan formando micelioshaploides uninucleados. Cuando dos de estosmicelios sexualmente compatibles se encuentranse produce un proceso fecundante mediante elcual unen sus citoplasmas y aparean sus núcleos.Existen varios tipos de procesos fecundantes,como por ejemplo la plasmogamia, en dondeambos micelios forman gametangios que luegose conectan originando una cigota. A partir deella surge el cuerpo frutífero o ascocarpoformado por hifas haploides y dicarióticas (enestas últimas luego de cada división celularambos núcleos permanecen apareados pero nose unen). En el ascocarpo se forma el tejido fértilque nombramos anteriormente, llamado himenio,donde se producen hifas ascógenas dicarióticasque luego se transformaran en ascos jóvenes. Enestos ascos jóvenes los dos núcleos se fusionan através de un proceso denominado cariogamiaoriginando un solo núcleo diploide, el cual, a suvez sufre una meiosis y los cuatro núcleoshaploides resultantes originan, por medio de unadivisión mitótica, las ascosporas.Existen tres formas básicas de cuerpo fructíferoen los Ascomycetes: tipo cleistotecial que sonestructuras completamente cerradas, muy chicassólo observables bajo lupa, tipo peritecial, similara la anterior pero en general más grandes y conun opérculo y finalmente las de tipo apotecial,que consisten en estructuras con forma de plato ocopa (Figuras 7 y 8).BasidiomycetesLos Basidiomycetes se reproducen sexualmente.En este caso las células encargadas de laproducción de las esporas sexuales(basidiosporas) se llaman basidios (Recuadro 2 ­Figura 9) y las basidiosporas se forman en la puntade ellos. En un ciclo sexual típico las basidiosporasgerminan formando micelios haploidesuninucleados (también llamado micelio primario)que tienen una vida breve ya que pronto seproduce la plasmogamia. Este evento origina unmicelio dicariótico (micelio secundario) a partirdel cual se forma el cuerpo fructifero o basidiomay en cuyo himenio se formaran los basidios. Estosbasidios al principio son dicarióticos pero prontosufren una cariogamia, con lo cual tenemosahora un solo núcleo diploide. Luego tienen lugarlas dos etapas de la división meiótica queoriginará cuatros núcleos haploides. Mientrastanto el basidio cambia su morfología a medidaCiclo Sexual AscomycetesAl germinar, las ascosporasproducen micelios haploides (n)uninucleados llamados vegetativos.Cuando dos de estos miceliossexualmente compatibles seencuentran, pueden unirseformando un micelio dicariótico(n+n) que corresponde al estadogenerativo, y que es el responsablede producir el ascocarpo. La hifaascógena sigue siendo dicarióticaaún y sus núcleos recién se fusionanen el asco joven, originando un solonúcleo diploide (2n). Este núcleosufre primero una división meiótica,con lo cual volvemos a tener núcleoshaploides (n), y luego una divisiónmitótica que origina las ascosporasque también son haploides (n).Recuadro1REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 14Figura 7: vista general deapotecios (“hongos en formade copa”) en unAscomycete. Figura 8: detalledel corte de un apotecio.Figura 10: detalle del corte deun hongo “en estante”, sepueden observar los tubosque conforman el himenio deeste hongo y que se vencomo poros en la parteinferior del cuerpo fructífero.Figura 11: Agaricus sp. típicohongo “de sombrero”, sepueden observar las laminillasrosadas que conforman elhimenio y en anillo.Foto: Jerzy Opioła(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agaricus_bisporus_G4.JPG).Figura 12: Volvariella sp.,obsérvese la volva en la parteinferior del estípite.87111012REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 15Ciclo sexualBasidiomycetesLas basidiosporas sonhaploides (n), al germinargeneran un miceliohaploide que alaparearse con otromicelio compatible formaun nuevo miceliodicariótico (n+n). Cuandose produce la cariogamiadentro del basidio joven,el nuevo núcleo pasa atener carga genéticadiploide (2n) pero luegosufre una meiosis con locual su carga genética sereduce a la mitadgenerando nuevamentebasidiosporas haploides(n).que madura, formando esterigmas, que sonprolongaciones de su citoplasma, a las cualesmigraran los cuatro núcleos formando labasidosporas. Estás seran luego liberadas almedio ambiente recomenzando el ciclo.Dentro de este grupo se encuentran, porejemplo, los hongos en estante, y la mayoría deellos poseen el himenio formado por tubos dentrode los cuales se encuentran los basidios con lasesporas. Estos tubos se observan como poros en laparte de abajo del cuerpo fructífero y es posibleverlos realizando un corte y observando con unalupa (Figura 10).Hongos con cuerpo fructífero tipo sombreroDentro de este tipo de hongos se encuentran losmás conocidos por la mayoría de las personas.Sus cuerpos fructíferos suelen durar pocos días yestán formados básicamente por el píleo(sombrero) y el estípite (pie). Existen diversos tiposde píleos: cónicos, convexos, planos ocampanulados. Los colores son muy variables yvan desde el blanco hasta el negro, pasando porel rojo, el violeta y el azul, e incluso pueden tenerrestos de una estructura llamada velo que haceque la superficie superior del píleo quedemoteada de blanco. Pueden o no tener anillo(Figura 11) o volva (Figura 12). En la cara inferiordel píleo se encuentra el himenóforo, que puedeestar formado por poros como en Filoboletusgracilis (Figura 13), laminillas (Figura 14), dientes(Figura 15) o, en casos más raros, formando unreticulado (Figura 16). En el himenio encontramoslos basidios, que son estructuras microscópicasencargadas de producir las basidiosporas.Hongos con cuerpo fructífero en estanteEstos hongos crecen en ramas o troncos deárboles, Trametes versicolor (Figura 1) es un buenejemplo. En algunos casos sus cuerpos fructíferostienen una consistencia blanda cuando jóvenespero luego se endurecen llegando a adquirir laconsistencia de la madera y persistiendo en sulugar durante varios años. Pueden presentarcualquiera de los tipos de himenóforomencionados anteriormente pero siempreorientado hacia abajo. Es muy común observar aPycnoporus sanguineus crecer en troncos caídos,este hongo se caracteriza por su llamativo coloranaranjado y su himenóforo poroide (Figura 17).Otros poseen himenóforo reticulado comoAuricularia delicata (Figura 18) cuyo cuerpofructífero es de consistencia gelatinosa (Figura 19)y suele crecer sobre madera en avanzado estadode descomposición. Un ejemplo llamativo esDaedalea sp. con himenóforo dedaloide, es decircon forma de laberinto (Figura 20).Hongos con cuerpo fructífero tipo gasteroideEn este tipo de hongos, las esporas no sonproducidas sobre una superficie (himenio) sinoque se forman en número de millones en unamasa de hifas (la gleba) encerrada en un cuerpofructífero. Dado que este cuerpo muchas vecesasemeja una bolsa que contiene a la gleba, se lesdio el nombre de gasteroides, del griego gastêr,que significa estómago. Para la liberación deestas esporas existen dos estrategias: que estagleba permanezca encerrada en cuerpofructífero hasta secarse, liberándose al vientocuando este se abre como en Calvatiacyathiformis (Figura 21), o bien que la gleba setransforme en un líquido pegajoso ynauseabundo expuesto al ambiente, y las moscasy otros insectos se vean atraídos por su olor y seacerquen a comer, llevando las esporas pegadasen sus cuerpos tal como ocurre en Lysurusperiphragmoides (Figura 22), Blumenaviarhacodes (Figura 23) e Itajahya argentina.Algunos hongos gasteroides pueden tener formasmuy interesantes según cómo se vaya abriendo elsaco que contiene a la gleba, por ejemplo enRecuadro2REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 1614131615181719 Figura 13: Filoboletus gracilis, es un hongo de sombrero pero suhimenóforo es poroide a diferencia de la mayoría de loshongos de sombrero que tienen himenóforo lamelado (conlaminillas). Figura 14: Pleurotus djamor, obsérvese su himenioconformado por laminillas. Figura 15: detalle de un himeniohidnoide. Figura 16: ejemplo de un himenio reticulado enMarasmius cladophyllus. Figura 17: Pycnoporus sanguineuspresenta cuerpo fructífero con forma de estante y suhimenóforo es poroide. Figura 18: el himenóforo de Auriculariadelicata es reticulado (forma de red). Figura 19: Auriculariadelicata visto desde arriba.REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 17201922212423Figura 19: Auricularia delicata visto desde arriba. Figura 20: el género Daedalea tiene un tipo de himenóforo bastante particulardado que es laberíntico, a este tipo de himenóforo se le llama dedaloide. Figura 21: Calvatia cyathiformis, ejemplo de hongocon cuerpo fructífero tipo gasteroide, cuando este se seca sus esporas son liberadas al viento. Figura 22: Lysurusperiphragmoides, su olor nauseabundo atrae moscas que al posarse sobre él se les pegan las esporas que luego llevan a otroslugares donde van a germinar para dar nuevos micelios. Figura 23: Blumenavia rhacodes, su gleba se transforma en un líquidopegajoso que atrae a los insectos que esparcen sus esporas. Figura 24: naranja atacada por un hongo tipo moho. La zonablanca es el micelio del hongo invadiendo la fruta, la zona verde es la porción de este micelio que se encuetra produciendoconidios. Figura 25: detalle de la naranja infectada.1:REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 ­ AÑO 7 - 201 3 pág. 18Geastrum saccatum (Figura 5), la capa másexterna se corta longitudinalmente y se abre,tomando aspecto de estrella, mientras que lacapa interna lo hace por un pequeño agujero enla parte superior, liberando una nube de esporasal viento.Mohos y levadurasMuchos hongos de distintos grupos taxonómicos(incluidos Ascomycetes) no llegan a formarcuerpos fructíferos notables. A algunos de ellos,los mohos, los vemos como pelusas creciendosobre los alimentos (Figuras 24 y 25), o en lesionesde plantas enfermas y sus esporas asexuales estánsuspendidas en el aire que respiramos. Estosorganismos juegan un papel muy importante enel proceso de degradación y reciclado denutrientes del suelo de los diferentes biomas.Mohos del género Penicillium son los causantes dela pudrición de algunas frutas, sus conidios seencuentran sobre la cáscara de estas y cuandogerminan comienzan a degradarlas y pudrirlas. Enla fotografía se observa la pudrición típica de unanaranja causada por Penicillium, la parte verde esla parte más vieja del hongo que ha producidomillones de conidios que le dan el colorcaracterístico, la parte blanca es el micelio delhongo en activo crecimiento. A partir de cultivosde estos se obtienen medicamentos,principalmente antibióticos. La penicilina porejemplo, se obtuvo de un hongo del géneroPenicillium. Otros hongos sin fructificacionesvisibles, son las levaduras, ellas son losrepresentantes unicelulares del reino, ya que casinunca forman filamentos, y sus células semultiplican principalmente por gemación, esdecir, formando pequeños brotes que daránlugar a las células hijas al desprenderse. Laespecie más famosa de este grupo esSaccharomyces cerevisiae, utilizada desde hacemucho tiempo por su capacidad de transformarel azúcar en alcohol y dióxido de carbono. Elalcohol del vino y la cerveza son producidos estehongo, y el dióxido de carbono liberado es el quehace levar la masa de la pizza y el pan.TEORÍASi usted es investigador y desea difundir su trabajo en esta sección, contáctesecon Alejandro Ferrari (alejandro.ferrari@gmail.com)Recuadro3Bibliografía sugeridaLohmeyer T. y Künkele U. 2006. Setas.Identificación y recolección. Barcelona: Ed.Equipo de edición S.L.Smith H. I. M.; Dunez J.; Lelliot R. A.; Phillips D. yArcher S. 1988. Manual de enfermedades de lasplantas. 1ra ed. Oxford (UK): Ed. BlackwellScientific Publications LTD.Strasburger E.; Noll F.; Schenck H. y Schimper A. F.W. 1994. Tratado de Botánica. 8va. ed. Barcelona:Ed. Omega S. A.Sunhede, S. 1989. Geastraceae(Basidiomycotina). Morphology, ecology, andsystematics with special emphasis on the NorthEuropean species. Synopsis Fungorum. Vol 1. Oslo:Fungiflora.Wright J. y Albertó E. 2002. Hongos. Guía dehongos de la región pampeana I. Hongos conlaminillas. Buenos Aires: Ed. L.O.L.A.Wright J. y Albertó E. 2002. Hongos. Guía dehongos de la región pampeana. II. Hongos sinlaminillas. Buenos Aires: Ed. L.O.L.A.Otros recursos:Cybertruffle o Trufa Cibernética. (fecha deconsulta: 13 de diciembre de 2012). Disponible en:http://www.cybertruffle.org.uk/ExperienciaEs muy fácil obtener cultivos puros de estehongo. Para ello hay que flamear una aguja y,luego de enfriada, tocar la superficie verde delmoho. La punta de la aguja quedará cargadade conidios que pueden ser depositados en cajasde Petri conteniendo medio malta estéril. Esascajas se incuban a temperatura ambiente yluego de 4 días ya es posible observar elcrecimiento micelial del hongo. Al cabo dealgunos días más se observará la producción deconidios y el micelio se tornará verde. A partir deestas cajas pueden reinocularse naranjas sanas yobservar cómo procede la infección.

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