Pelkonen, Paavo

Jukuri

Metsäntutkimuslaitos  Kolarin  tutkimusaseman tiedonantoja 2.  10. 1973 ILMARAKO. SEM —VIIKKI Paavo  Pelkonen  Pohjois-Suomen puiden hiilidioksidiaineenvaihdunta  kiihkeämpää  kuin  Etelä-Suomen  Alkusan at Metsäntutkimuslaitoksen  Kolarin tutkimusaseman  metsäpuiden  marginaalipopulaatioiden  geneettistä rakennetta  selvittelevän  työ  ohjelman puitteissa  allekirjoittaneella  oli tilaisuus suorittaa  opinnäytetyö, jonka tuloksia  esitellään  tässä  julkaisussa» Var  sinaisia laboratoriomittauksia  tehtiin heinäkuun  alusta elokuun  loppuun 1972  Teuravuomalla.  Tutkimuksen  suunnittelussa  ja toteuttamisessa  saamastani  ystävällisestä  avusta haluan erityisesti  kiittää MMK Olavi Luukkas  ta , joka varsinaisesti  antoi  virikkeen  tälle  työlle. Professori Paavo Yli-Vakkuri on lukenut  alkuperäisen  käsikirjoituksen  ja tehnyt siihen  varteenotettavia  huomautuksia. Kolarin  tutkimusaseman  tutkijat MML Erkki  Numminen  , LuK Leena  Ryynänen, PL Mart  ti Ryynänen ja MH Eero Malmivaara ovat  antaneet  arvokasta  apua erinäisissä  käytännön  kysymyksissä  samoin  kuin PL Pertti Hari aineiston  käsittelyssä  ja analysoin  nissa.  Hyytiälässä  heinäkuun  3  päivänä 1973 Paavo Pelkonen  Sisällysluettelo 1 . Johdanto 1 2. Tutkimusmenetelmä  ja -  aineisto.  2 3. Tulokset . 3 31  . Nettoyhteyttämiskapasiteetti  ja -teho 3 32. Fotorespiraatio  ja respiraatio  ... 3 33. Kloro.fyllipitoisuus 4 4. Tulosten tarkastelu . . . . . 4  5. Kirjallisuus 9 1 1. Johdanto  Metsäpuiden  lajinsisäistä  vaihtelua on tutkittu Suomessa  enimmäkseen  morfologis-anatomisten  ominaisuuksien  perusteella  ja vain  muutamissa tutkimuksissa  on selvitelty  puiden  hiilidioksidi  aineenvaihdunnan  maantieteellistä  vaihtelua,,  Männyn taimien yhteyttämisen  klinaalista  vaihtelua  on tut  kinut TIGERSTEDT  (1965). Kokeessa  mitattujen 32  alkuperän  välillä  ei voitu todeta  yhtenäistä  maantieteellistä  vaihtelua. Pohjois  suomalaiset  taimet yhteyttivät keskimäärin  tehokkaammin  kuin  etelä- ja keskisuomalaiset.  Niin ikään männyn fotosynteesiä  ovat  Suomessa  tutkineet  amerikkalaiset  GORDON ja GATHERUM (1968). He käyttivät  koemate  riaalinaan  kahdeksaa  eri  alkuperää  olevia  taimia 42:nnen ja 66:nnen  pohjoisen  leveyspiirin  väliltä ja havaitsivat,  että ete  läisemmille  alkuperillä  on yleensä  suurempi  kasvu-  ja fotosyntee  sikapasiteetti  kuin  pohjoisilla, joiden fotosynteesi-intensiteetti  on voimakkaampi.  Hieskoivun suomalaisten  provenienssien  hiilidioksidiaineen  vaihduntaa  tutkiessaan  on  VAARAMA (1970) totesi  pohjoisille  al  kuperille  olevan  ominaista  suuren yhteyttämiskapasiteetin, joka selvästi  ilmenee  alhaisissa  lämpötiloissa ja heikossa  valaistuk  sessa. Samoin hän havaitsi eroja  myös  respiraatioissa  eri alku  perien  välillä. Yleisten  populaatiogeneettisten  käsitysten  mukaan  vallitse  vat metsäpuupopulaatioiden  levinneisyysalueiden  pohjoisrajoilla  niin epäedulliset  olosuhteet, että lajin sisäinen  geneettinen muuntelu  jää vähäiseksi.  Geneettinen  köyhtyminen  ilmenee  ensi  sijaisesti  lajin säilymisen  kannalta  tärkeissä  ominaisuuksissa,  kuten lumen ja pakkasen  kestävyydessä  sekä  kukkimishiologiassa  (TIGERSTEDT 1972).  2 Tämän tutkimuksen  tarkoituksena  on ollut vertailla yhden  etelä- ja kaMen  pohjoissuomalaisen  kuusimetsikön  vapaapölytys  jälkeläistöjen hiilidioksidiaineenvaihduntaa  tutkimalla eri met  siköiden  ja jälkeläistöjen fotosynteesien,  fotorespiraatioiden  ja respiraatioiden  mahdollista vaihtelua.  2. Tutkimusmenetelmä  ja -aineisto Koemateriaalina  käytettiin Lopella, laanilassa  ja Pallas  järvellä sijaitsevien  kuusikoiden  vapaapölytys-siemenestä  kasva  tettuja taimia. Jokaisesta  metsiköstä  valittiin satunnaisotan  nalla seitsemän emopuuta, joiden kunkin  jälkeläisistä kokeeseen  valittiin satunnaisesti  kuusi.  Ensimmäisen kesän  (1971) koetai  met kasvoivat  muovihuoneissa  ja toisen  kesän  Kolarin  tutkimusase  man kasvatuskaapissa.  Mittaukset suoritettiin toisen kesän  hei  näkuun  jälkimmäisen puoliskon  ja elokuun  aikana.  Taimien hiilidioksidiaineenvaihdunta  mitattiin laboratorio  olosuhteissa  Liston-Becker  infrapunakaasuanalysaattorilla  (IPKA).  Fotosynteesi  mitattiin 13» 13, 23 ja 28 :een lämpötiloissa  sekä  fotorespiraatio  ja  respiraatio  20°:een  lämpötilassa. Valon  läh  teenä  mittauksissa  oli  viisi elohopeakorkeapainelamppua,  joiden yhteisteho oli 2000  W. Neulasten  klorofyllipitoisuus  määritettiin uuttamalla näyte asetoniin*  Erinäisten käsittelyjen jälkeen saadun  liuoksen  absor  banssi  mitattiin kahdella  aallonpituudella, minkä jälkeen näyt  teen sisältämä klorofyllimaärä  voitiin laskea.  3 3. Tulokset  31. Nettoyhteyttämiskapasiteetti  ja -teho  Yhteyttämiskapasiteetti  tarkoittaa koko  yksilöä kohti  las  kettua  yhteyttämisen  määrää  aikayksikössä  ja yhteyttämisteho kuiva  ainepaino-tai  muuta vastaavaa yksikköä  ja aikayksikköä  kohti  las  kettua  yhteyttämisen  määrää (CAMPBELL  ja REDISKE  1965). Lopen  alkuperää  olevien  taimien nettoyhteyttämiskapasiteetti  oli noin neljä  kertaa suurempi  kuin Laanilan  tai Pallas  järven taimien»  Suuri  ero johtui Lopen  taimien  suuremmasta  koosta  ja neulasmas  sasta. Myös havaittu metsiköiden  sisäinen eli jälkeläistöjen välinen  vaihtelu johtui  taimien kokoeroista.  Päinvastoin  kuin yhteyttämiskapasiteetti, pienin  nettoyh  teyttämisteho havaittiin Lopen  ja suurin  Pallas  järven alkuperää  olevilla taimilla. Pohjois-Suomen  alkuperät eivät poikenneet  toisistaan, kun  taas Lopen  taimet poikkesivat  molemmista  muista  taimiryhmistä  tilastollisesti  merkitsevästi.  Metsikö it täisinä keskiarvoina,  samoin  kuin  koko  aineistoil  le  laskettuna,  fotosynteesi  oli  voimakkainta  18°:ssa. Vaihtelu  oli suurinta eri alkuperien  välillä  alimmassa mittauslämpötilas  sa (13°) (Kuvat 1 ja 2). Metsikön  sisäinen  nettoyhteyttäniistehon vaihtelu oli voi  makkainta  Lopen ja vähäisintä  Laanilan  jälkeläistöjen  välillä. Yhteyttämistehon  vaihtelun puolesta  Pallas  järven koepuut  muistut  tivat  enemmän  Lopen  kuin Laanilan  taimia. Kaikkien  kolmen  met  sikön  sisäinen  vaihtelu oli suurinta  18 :ssa, jolloin nettoyh  teyttämisteho  oli voimakkainta.  32. Fotorespiraatio  ja respiraatio  Potorespiraatio  laskettiin  mitatuista  hiilidioksidikompen  4 saatiopisteistä ja nettoyhteyttämistehoista ns» ekstrapolointi  menetelmällä. Keskimäärin  suurin  kompensaatiopiste  sekä  voimak  kain  fotorespiraatio oli Laanilan  alkuperää  olevilla taimilla. Etelä- ja pohjoissuomalaisten  taimien vaihtelu oli tilastolli  sesti erittäin merkitsevää. Tilastollisesti  merkitsevänä  metsi  köiden  sisäinen  vaihtelu ilmeni ainoastaan  laanilan  puolisisarus  ryhmien  välillä. Fotorespiraatio  oli hieman alle  20 °jo "bruttoyhteyttämisestä  A S, ja siinä  vapautui hiilidioksidia  keskimäärin  n. 1 mg»g~ »h  Kaikkien  koetaimien keskimääräinen  respiraatio  oli vähän alle  10  bruttoyhteyttämisestä. Lopen taimien keskimääräinen  respiraatio oli  vähäisintä.  Ero pohjoissuomalaisiin  oli tilastollisesti mer  kitsevää.  Lopen  ja Laanilan  metsiköiden  sisäinen  respiraatio  vaihteli  ja osoittautui  tilastollisesti  merkitseväksi.  33. Klorofyllipitoisuus Pallas  järven alkuperää  olevien  taimien  neulasissa  oli eni  ten klorofylli  a:ta. Vähiten  sitä oli Laanilan  taimissa. Ero näiden  välillä oli  tilastollisesti  merkitsevää. Klorofylli  "b:n  vaihtelu  oli  samanlaista  kuin klorofylli  a:n. Laanilan  jälkeläis  ryhmien  välinen  klorofyllipitoisuuksien  vaihtelu  oli  suurempaa  kuin muiden  metsiköiden  ja tilastollisesti  merkitsevää  (Kuva  3). 4. Tulosten tarkastelu  Tutkimuksen  tulokset  osoittivat, että etelä- ja pohjois  suomalaista  alkuperää  olevat  kuusen  taimet poikkeavat  hiilidiok  sidiaineenvaihdunnaltaan  toisistaan. Myös  metsiköiden  sisäisiä  eli eri  puiden jälkeläistöjen  välisiä  eroja  voitiin havaita.  5 Tulokset  vastaavat  yleensä  muilla puulajeilla tehdyistä  tutkimuk  sista  saatuja tuloksia  (TIGERSTEDT 1965, GORDON ja GATHERUM  ,1968,  VAARAMA  1970), mikä  seikka  tukee  sitä  olettamusta,  että erot  joh  tuvat erilaisesta  maantieteellisestä  alkuperästä.  Yleensä  saman  lajin yksilöt, jotka yhteyttävät tehokkaasti  myös hengittävät  voimakkaasti  (DECKER 1970). Tässä  tutkimuksessa  kaikkien  hiili  dioksidiaineenvaihduntamuuttujien  väliset  korrelaatiot  olivat  positiivisia  ja varsinkin  koko  aineistolle  laskettuna  tilastolli  sesti  merkitseviä. On esitetty sellainen olettamus,  että voitai  siin saada  nettofotosynteesiltään  entistä tehokkaampia  puita, jos risteytettäisiin  voimakkaasti  fotosyntetisoivia ja fotorespiroivia  sekä  heikosti  fotosyntetisoivia ja fotorespiroivia  yksilöitä kes  kenään. Tällöin ehkä syntyisi  myös sellaisia jälkeläisiä,  joilla olisi voimakas  fotosynteesi  ja heikko  fotorespiraatio, mistä olisi  seurauksena  tehokas  nettoyhteyttäminen  (DECKER 1970). Jos pyritään jalostamaan aikayksikössä  enemmän  yhteyttäviä puita, näyttäisi tämän tutkimuksen  perusteella  siltä,  että kauko  risteytyksellä  pohjoinen  x etelä  voitaisiin  ehkä  päästä toivot  tuihin tuloksiin. Risteytettäessä  eteläruotsalaista  ja keski  eurooppalaista  alkuperää olevia  kuusia  on erääksi  jälkeläisten nopeakasvaisuuden  syyksi  arveltu  suurta nettoassimilaatiota  (NILSSON 1963). Suomessa  tehtyjen risteytyskokeiden  perusteella  KOSKI  (1971) toteaa,  että kyseessä  on paremminkin  ns. siirto- kuin hybridiefekti. Yleensäkin  entistä  nopeakasvuisempien  havupuiden jalostukseen  on suhtauduttava  varauksella,  koska  niiden systeemit  ovat  ehkä  luonnostaan  jo niin loppuun  kehitellyt  ja vakiintuneet,  ettei mahdollisuuksia  periaattellisten  muutosten  tekemiseen  enää  ole olemassa  (KOSKI  1972). Samoin  puiden  ekologiaa  ja fysiolo  giaa tunnetaan  toistaiseksi  varsin  vähän  näiltä osin. Eihän edes  fotorespiraation  adaptiivisestä  merkityksestä  puille ole  vielä tietoa (LUUKKANEN 1972). 6 Hiilidioksidiaineenvaihdunnan  mittauksen  menetelmien  samoin kuin  niiden metsänhoito-  ja kasvinjalostustieteellisten  sovellu  tusten  kehittäminen  on Suomessa  vielä alkuvaiheessa.  Ekologis  fysiologisessa  perustutkimuksessa  kaasuaineenvaihduntamittaus  on  jo osoittautunut  käyttökelpoiseksi,  mutta tulevaisuus  vasta näyt  tää, mitä mahdollisuuksia  se tarjoaa  perustettaessa  entistä  elin  voimaisempia ja nopeakasvuisempiä  metsiköitä.  7 Kuva 1. Lopen  (1), Laanilan  (2) ja Pallasjärven  (3) taimien  keskimääräi  set  yhteyttämistehot [mgC0 2 *g-1  (k.a.).h-17 ja  -kapasiteetit  (mgCO2.h-1)  ja keskiarvojen  keskivirheet  (s_).  x Kuva  2. Lämpötilan  vaikutus  Lopen  (-.-.- ),  Laani  lan  (---- ) ja Pallas  järven ( ____ ) tai  mien nettoyhteyttämistehoihin.  8 Kuva  3. Klorofylli a:n ja b:n sekä  a+b:n  keskimääräiset  pitoisuu  det Lopen  (1), Laanilan  (2) ja Pallas  järven (3) taimissa. Vas. milligrammoina tuorepainoyksikköä  ja oik. kuiva  aine  paino  yksikköä kohti.  9 5. Kirjallisuus  CAMPBELL, R.K.  ja REDISKE, J.H. 1966. Genetic  variability of  photosynthetic efficiency and dry  matter accumulation  in  seedling Douglas-fir.  Silvae Genet. 15:65-72.  DECKER,  J.P. 1970. Ph.otosynth.etic efficiency, photorespiration and heterosis. Arizona  State University Eng. Res.  Center  Bioeng. Bull. 12.  GORDON,  J.C. ja GATHERUM, G.E. 1968. Photosynthesis  and growth of selected  Scotch  pine populations. ' Silva  Fennica  2:183-194.  *  KOSKI, V. 1971. Kuusen jalostus. Helsingin  yliopiston metsän  hoitotieteen  cl-harjoittelun kurssimoniste.  KOSKI, V. 1972. Metsäpuiden jalostuksesta. Helsingin yliopis  ton kasvinjalostustieteen  laitos,  luentomoniste.  LUUKKANEN,  0. 1972. Metsäpuiden  fotosynteesin  geneettinen vaihtelu. Silva  Fennica  6:63-89.  TIGERSTEDT, P.M. A.  1965. Männyn (Pinus silvestris  L.)  rodullinen  vaihtelu  CO2 -  assimilaation  perusteella.  Helsingin  yliopiston perinnöllisyystieteen  laitos.  Konekirjoite.  TIGERSTEDT, P.M.A. 1972 0 Metsäpuiden jalostusmenetelmät. Helsingin  yliopiston kasvinjalostustieteen  laitos, luentomonis  te. VAARAMA, A. 1970. Induced  mutations  and polyploidy  ■in "birch, Betula  spp. Part  V, 78. Photosynthesis  and  growth of  selected Betula seed  sources. Department  of Botany-  University  of Turku, Turku.  

Pohjois-Suomen puiden hiilidioksidiaineenvaihdunta kiihkeämpää kuin Etelä-Suomen

Abstract

Similar works

Full text

Available Versions

Jukuri