Le modèle que nous proposons se place dans le cadre du paradigme des champs neuronaux discrets à deux dimensions qui repose sur une équation différentielle régissant la dynamique des neurones. Les informations visuelles et proprioceptives sont representées sous forme de paquets d'activités possédant un profil gaussien. Une représentation centrée tête est alors obtenue par un calcul distribué du produit de convolution des entrées

Fix, Jérémy

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HAL Id: inria-00166537https://hal.inria.fr/inria-00166537Submitted on 7 Aug 2007HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinée au dépôt et à la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publiés ou non,émanant des établissements d’enseignement et derecherche français ou étrangers, des laboratoirespublics ou privés.Principes de transformations sensorimotrices à l’aide deneurones Sigma-PiJérémy FixTo cite this version:Jérémy Fix. Principes de transformations sensorimotrices à l’aide de neurones Sigma-Pi. NeuroComp :1ère Conférence Francophone de Neurosciences Computationnelles, Oct 2006, Pont-à-Mousson, France.￿inria-00166537￿PRINCIPES DE TRANSFORMATIONS SENSORIMOTRICES À L’AIDE DENEURONES SIGMA-PIJeremy FixLoria, Campus Scientifique, BP 23954506 Vandoeuvre-les-Nancy, Franceemail: Jeremy.Fix@Loria.frRésuḿeLe calcul des diverses transformations sensorimotriceseffectuées par le cerveau requiert généralement la com-binaison de fluxs sensoriels de différentes natures (e.g.visuelles, auditives, proprioceptives, etc.) qui permettentau final de construire des représentations pertinentes etadaptées à l’action qui doit être engagée [1]. Ainsi, lorsquel’on souhaite saisir un objet présent dans le champ visuel,les informations visuelles combinées aux informationsproprioceptives en provenance de différents effecteurs(coude, épaule, cou, etc.) permettent de déterminerprécisement et à chaque instant la position de l’objet parrapport à un réferentiel moteur propre à l’effecteur engagédans l’action, en l’occurence, le bras dans l’exemple donn´e.Considérant un stimulus visuel quelconque (avecl’hypothèse qu’il peut être réduit à un point de l’espace)présent au niveau de la surface rétinienne, il est possibled’attacher un nombre important de représentations dansdifférents référentiels. Le premier référentiel (etl plusévident en raison de la rétinopie) est celui lié à l’oeil, quipermet de savoir où se trouve le stimulus par rapport aupoint de fixation actuel. Il s’agit là d’un réferentiel sen-soriel au sens où la position du stimulus est identifiée avecsa perception sur la surface rétinienne. Il est égalementpossible de considérer la position de ce stimulus dansle réferentiel moteur de l’oeil en considérant cette foisle mouvement moteur qu’il est nécessaire d’effectuerpour le centrer sur la rétine, ce mouvement pouvant êtreapproximé par la position sensorielle du stimulus.Nous souhaitons présenter ici un mécanisme com-putationnel permettant de combiner une informationde type visuel (la position des stimuli visuels dans unréférentiel moteur lié à l’oeil) et une information detype proprioceptif (la position de l’oeil dans l’orbite)permettant de construire simplement une représentationdite centrée tête (indépendante de la position des yeuxdans leur orbite) qui se trouve être une représentation dansun réferentiel moteur lié à la tête. Nous sommes conscietsqu’il s’agit là d’un vieux problème et qu’il existe denombreux travaux et modèles ([2, 3]) permettant d’établirde telles représentations. Ceux-ci reposent néanmoinssur la construction d’une représentation intermédiairesous la forme d’une carte associative dont le cardinal setrouve généralement être le produit des cardinaux descartes d’entrée. En d’autres termes, les auteurs travaillentavec des entrées à une dimension et les dimensions de lacarte associative grandissent avec le carré des dimensionsdes cartes d’entrée. Le passage naı̈f à des informationsen deux dimensions conduit donc rapidemment à uneexplosion combinatoire de la taille des représentationsintermédiaires. Nous proposons ici d’éviter cet écueilparl’utilisation de neurones de type sigma-pi originellementintroduits par [4] (voir également [5]) de telle sorte quela transformation combinant les informations sensorielleset proprioceptives soit représentée directement via latopologie des connections.Le modèle que nous proposons se place dans lecadre du paradigme des champs neuronaux discrets à deuxdimensions ([6]) qui repose sur une équation différentiellerégissant la dynamique des neurones. Les informationsvisuelles et proprioceptives sont representées sous formede paquets d’activités possédant un profil gaussien. Lareprésentation centrée tête est alors obtenue par un calculdistribué du produit de convolution des entrées.Mots clefs : Transformations sensorimotrices, neu-rones Sigma-Pi, champs neuronaux.1 ContexteComme nous l’avons indiqué en introduction, nous nousplaçons dans le cadre du paradigme des champs neu-ronaux discrets, dans lequel les unités de calculs, appel´eesneurones, caractérisées par leur activité notéeu, sont re-groupées en carte. Une carte est un ensemble de neurones,auxquels est associé une coordonnée à une ou deux dimen-sions que nous noterons de manière généralex. Chaqueneurone peut être connecté à des neurones d’autres cartepar des connections afférentes ou à des neurones de lamême carte par des connections latérales. Si on notew(x,x’ ) le poids d’une connection latérale entre un neu-ronex’ et un neuronex et s(x,y) le poids d’une connectionafférente entre un neuroney et un neuronex, l’évolution del’activité du neuronex est régie par l’équation différentielledu premier ordre (1). En général, les fonctions de poidss(x,y) et w(x,x’ ) sont des gaussiennes ou des différences degaussiennes.τ.∂u(x, t)∂t= −u(x, t) +∑x ′∈Mw(x, x ′)u(x ′, t)+∑y∈M ′s(x, y).u(y, t) (1)Cette équation différentielle du premier ordre est uneversion discrétisée de l’équation d’évolution proposée dansla théorie des champs neuronaux continus (ContinuumNeural Field Theory) proposée par [7] dans le cas de cartesà une dimension et étudiée par [6] dans le cas à deux dimen-sions. Dans cette équation apparait clairement le modèlestandard de neurone sommateur. Néanmoins, d’autres al-ternatives pour intégrer les entrées d’un neurone peuventêtre considérées. En particulier, [4] introduit des neu-rones Sigma-Pi dont l’équation d’évolution diffère de laprécédente uniquement sur la façon dont le neurone intègreses entrées :τ.∂u(x, t)∂t= −u(x, t) +∑MwM(x − x′)u(x ′, t)+∑i∈Iwi.∏y∈Mi ′u(y, t) (2)2 Les approches utilisant une repŕesentationintermédiaireUne transformation sensorimotrice est une fonction nonlinéaire qui associe une représentation motrice à une in-formation sensorielle; Pour saisir avec la main un ob-jet perçu visuellement, il est nécessaire de transformerl’information sensorielle de la projection de l’objet sur larétine en une information motrice qui permette de guider lemouvement du bras en direction de la cible. Il est montrédans la littérature que certains neurones du cortex pariétalcoderaient des informations dans des référentiels associés àdifférents effecteurs comme l’oeil, la tête, le bras, etc. ([1]).Le cerveau construirait alors différentes représentations enintégrant successivement les informations proprioceptiv sassociées à la position de l’oeil par rapport à la tête, dela tête par rapport au tronc, etc. (cf figure 1). Dans[8] (voir également [9]), les auteurs proposent une alter-native qui consiste à construire une unique représentatiointermédiaire, à l’aide de fonctions à base radiale quicombinent toutes les informations proprioceptives et quiest utilisée pour construire les représentations associéesaux effecteurs. Néanmoins, comme le souligne les au-teurs, une unique représentation intermédiaire nécessiteénormément de neurones. En effet, dans le cas simple dela construction d’une représentation centrée sur la tête, àpartir des informations visuelles dans une représentationrétinotopique, utilisant également la position de l’oeil dansle globe oculaire, les dimensions de la représentation in-termédiaire grandissent avec le carré des dimensions descartes d’entrée. L’utilisation d’une telle représentation in-termédiaire conduit donc à une explosion combinatoiredu nombre d’unité utilisées, et ce, alors qu’une seule in-formation proprioceptive est intégrée. Dans [2], les au-teurs proposent une version nuancée de leur approchedans laquelle plusieurs représentations intermédiaires, util-isant des fonctions à base radiale, intègrent successivementdifférentes informations proprioceptives : pour chaque in-formation proprioceptive, une représentation intermédiaireest construite. Les travaux de [10], [11] et [12] utilisentégalement une représentation intermédiaire pour calculerdes transformations sensorimotrices, afin de reproduire lesréponses multiplicatives observées pour des neurones ducortex pariétal, en utilisant exclusivement des neuronessommateurs.3 Exemple d’utilisation des neuronessigma piAfin d’éviter l’explosion combinatoire du nombre de neu-rones utilisés dans une représentation intermédiaire,nousproposons de nous passer de cette représentation en util-isant des neurones sigma-pi et en représentant la transfor-mation uniquement grâce à la topologie des connections.Pour illustrer l’intérêt des neurones sigma-pi dans le cal-cul de telles transformations, considérons l’exemple de laconstruction d’une représentation centrée sur la tête `a par-tir d’une représentation rétinotopique et de la positiondel’oeil dans le globe oculaire. Nous faisons l’hypothèseque ces trois informations sont représentées dans des cartde neurones à deux dimensions. Nous faisons égalementl’hypothèse que la position de l’oeil est représentée par unprofil d’activité gaussien et que la représentation centréesur l’oeil contient un ensemble de bulles d’activité de pro-fil gaussien, centrées sur chaque stimulus visuel. Les neu-rones sigma-pi de la représentation centrée sur la tête com-binent alors ces deux entrées selon l’équation (3), adaptéede l’équation (2). Pour des raisons de convention (pourFigure 1. Pour orienter le bras vers une cible visuelle, lecerveau construirait plusieurs représentations en intégrantsuccessivement différentes informations proprioceptivs.Adapté de [8]représenter la positionoeil centŕee par une gaussiennecentrée dans la représentation de la position de l’oeil),ilest nécessaire de faire apparaı̂tre un terme d’offset dansl’écriture du produit de convolution mais nous ne l’avonspas fait apparaı̂tre pour ne pas allourdir l’équation, leprincipe restant le même.τ.∂hc(x, t)∂t= −hc(x, t)+∑y∈ℜ2ep(y, t).ec(x− y, t) (3)où hc(x, t) représente l’activité du neuronex de lareprésentation centrée sur la tête (avecx ∈ ℜ2) à l’instantt, ep(y, t) l’activité du neuroney de la représentation dela position de l’oeil à l’instantt et ec(z, t) l’activité duneuronez de la représentation rétinotopique à l’instantt.La représentation centrée sur la tête est ainsi calculée parle produit de convolution de la représentation centrée surl’oeil et de la position de l’oeil. D’une part le produit deconvolution est une opération linéaire et d’autre part, leproduit de convolution de deux gaussiennes est une gaussi-enne dont le centre peut être obtenu facilement en sommantla position des centres des gaussiennes convoluées. Or,dans une première approximation, la position d’un stim-ulus dans un référentiel centré sur la tête peut être obt nuen sommant la position de ce stimulus dans le référentielrétinotopique et la position de l’oeil par rapport à la tête.La figure 2 illustre le fonctionnement du mécanisme.L’activité des unités de la représentation centrée surla têteFigure 2. L’entrée visuelle est constitué de trois stimulireprésentés par des paquets d’activité de profil gaussiencentrés sur leur position. En haut : Pour une positionde l’oeil donnée, la représentation centrée sur la têteestobtenue en convoluant la représentation centrée sur l’oeilet la position de l’oeil. En bas : pour une seconde posi-tion de l’oeil, la perception visuelle est modifiée mais lareprésentation centrée sur la tête reste la même.satisfait l’équation 3. Ainsi la représentation centrée sur latête est obtenue en convoluant la représentation centrée surl’oeil et la position de l’oeil. Il est intéressant de constaterque lorsque l’oeil bouge (de la figure 2 en haut à la figure 2en bas), la représentation centrée sur la tête est invariante.En restant dans l’exemple du passage d’unereprésentation rétinotopique à une représentation centrésur la tête, il est intéressant d’étudier la taille de l’espacereprésenté et le nombre de neurones alloués à cettereprésentation. L’équation 3 présente le principe du calculet peut être adapté pour conserver un nombre constant deneurones par représentation alors même que l’espace cou-vert par un mouvement de la tête est plus important quel’espace couvert par un mouvement de l’oeil. Ceci peutêtre réalisé simplement en introduisant des coefficients deproportionalité dans la détermination des couples de neu-rones dont on fait le produit lors de l’intégration des entr´ esdes neurones sigma-pi. En notantEF le rapport entre lenombre de neurones de la représentation centrée sur l’oeilet l’espace couvert par un mouvement de l’oeil, selon unedimension etHF ce même rapport calculé pour la tête,l’équation 3 peut être adaptée en l’équation 4 afin de tenircompte de l’espace couvert par chaque effecteur.τ.∂hc(x, t)∂t= −hc(x, t)+∑y∈ℜ2ep(y, t).ec(EFHF.x− y, t)(4)La figure 3 illustre le fonctionnement du mécanismea) b)Figure 3. La scène est constituée de trois stimuli alignéshorizontalement. a) Un premier mouvement oculaire per-met d’en observer deux, qui sont alors représentés dans lareprésentation centrée sur la tête. b) Un second mouve-ment oculaire vers la droite permet d’observer le troisièmestimulus. La représentation centrée sur la tête couvre un es-pace plus grand que la représentation centrée sur l’oeil.L sneurones représentants le stimulus le plus à gauche n’étantplus excités par la perception, voient leur activité tendrvers zéro.avec l’équation précédente. On constate alors que l’espacecouvert par la représentation centrée sur la tête est plusgrand que celui couvert par la représentation centréesur l’oeil, alors que le nombre de neurones de chaquereprésentation est le même; en quelque sorte, on observeun effet de zoom, ou, dit autrement, les neurones de lareprésentation centrée sur la tête ont des champs récepteursplus grands que les neurones de la représentation centréesur l’oeil. Pour la simulation de la figure 3, trois stimulisont alignés horizontalement. Un premier mouvement oc-ulaire permet d’en observer deux, puis un second mouve-ment oculaire vers la droite permet d’observer le troisième.Alors qu’à chaque instant seuls deux stimuli sont observ-ables, les trois stimuli peuvent être représentés dans lreprésentation centrée sur la tête.4 DiscussionNous venons de présenter un mécanisme permettant de cal-culer une transformation sensorimotrice à l’aide de neu-rones sigma-pi, évitant ainsi l’écueil de l’explosion com-binatoire du nombre de neurones utilisés dans un calculpassant par une représentation intermédiaire. Cette solu-tion présente l’avantage d’être moins coûteuse en tempsdecalcul. Par ailleurs, outre l’extension qui consiste à modi-fier l’équation 3 pour tenir compte de l’espace à représenteret du support sur lequel la représentation est calculée,une seconde extension envisageable se base sur la remar-que suivante : une représentation motrice doit contenirl’ensemble des stimuli atteignables par l’effecteur associéà la représentation. Or, la représentation rétinotopiquetelle que nous l’avons présentée se limite au champ vi-suel. Nous pourrions imaginer augmenter les dimensionsde l’espace représenté pour qu’il engloble la globalitédesstimuli accessibles par un mouvement de l’oeil. La partiecentrale de la représentation serait alimentée par la perce -tion et la représentation centrée sur la tête serait constru-ite comme précédemment. Pour le moment, le mécanismeproposé est purement feedforward. Il est alors intéressantd’introduire des connections feedbacks de la représentatiocentrée sur la tête vers la représentation centrée sur l’oeil,pour compléter la représentation rétinotopique afin qu’ellene se limite plus simplement au champ visuel, ce calcul sefaisant également à l’aide de neurones sigma-pi.References[1] C.L.Colby. Action-oriented spatiual reference framesin cortex.Neuron, 20:15–24, 1998.[2] A. Pouget, S. Deneve, and J.R. Duhamel. A computa-tional perspective on the neural basis of multisensoryspatial representations.Nature Reviews, 3(9):741–748, 2002.[3] P. Baraduc, E. Guigon, and Y. Burnod. Where doesthe population vector of motor cortical cells point dur-ing reaching movements ?NIPS, pages 83–89, 1998.[4] D.E. Rumelhart, G.E. Hinton, and J.L. McClelland.A general framework for parallel distributed process-ing. In The MIT Press, editor,Parallel DistributedProcessing, Vol. 1, pages 45–76, 1986.[5] R.J. Williams. The logic of activation functions. 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