Dans les prairies d'altitude, les dégâts provoqués par le campagnol terrestre posent un problème économique et agricole récurrent depuis le début des années 70. Dans la lutte contre cette peste agricole, l'utilisation croissante d'un anticoagulant rodenticide, la bromadiolone, a en plus considérablement augmenté la mortalité de nombreuses espèces animales, notamment de rapaces (légalement protégés), de renards et de sangliers. Dès le début du siècle, les recherches sur les variations de populations de rongeurs ont montré que la densité de certaines espèces de petits mammifères (lemmings, campagnols, etc.) fluctue de manière plus ou moins cyclique

Defaut, Régis

Delattre, Pierre

Foltête, Jean-Christophe

Giraudoux, Patrick

Josselin, Didier

Truchetet, Denis

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Les "vagues voyageuses" du campagnol terrestre en Franche-Comté

HAL-CIRAD

HAL - Université de Franche-Comté

Les ”vagues voyageuses” du campagnol terrestre enFranche-Comte´Patrick Giraudoux, Pierre Delattre, Jean-Christophe Folteˆte, Didier Josselin,Re´gis Defaut, Denis TruchetetTo cite this version:Patrick Giraudoux, Pierre Delattre, Jean-Christophe Folteˆte, Didier Josselin, Re´gis Defaut, etal.. Les ”vagues voyageuses” du campagnol terrestre en Franche-Comte´. Images de Franche-Comte´, Association pour la cartographie et l’e´tude de la Franche-Comte´, 2002, pp.10-13. <hal-01001077>HAL Id: hal-01001077https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01001077Submitted on 4 Jun 2014HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestine´e au de´poˆt et a` la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publie´s ou non,e´manant des e´tablissements d’enseignement et derecherche franc¸ais ou e´trangers, des laboratoirespublics ou prive´s.Dans les prairies d’altitude, les dégâts provoqués par le cam-pagnol terrestre posent un problème économique et agricolerécurrent depuis le début des années 70. Dans la lutte contrecette peste agricole, l’utilisation croissante d’un anticoagu-lant rodenticide, la bromadiolone, a en plus considérable-ment augmenté la mortalité de nombreuses espèces ani-males, notamment de rapaces (légalement protégés), derenards et de sangliers. Dès le début du siècle, les recherchessur les variations de populations de rongeurs ont montré quela densité de certaines espèces de petits mammifères (lem-mings, campagnols, etc.) fluctue de manière plus ou moinscyclique. Ce n’est que très récemment que les notions decomposition et de structure des paysages, à diverses échellesspatiales, ont été intégrées parmi les facteurs explicatifs decette cyclicité. L’exemple des fluctuations d’abondance ducampagnol terrestre en Franche-Comté est à cet égard trèsillustratif de l’interaction entre le phénomène de pullulationet l’utilisation du sol. La figure 1 récapitule des variationsd’abondance de l’espèce dans le Doubs, de 1989 à 1998.L’année 1989 marque la fin du cycle précédent (fig. 1). Desfoyers discontinus de forte densité (épicentres) apparaissentsur un axe Levier – Valdahon – Pierrefontaine-les-Varans –Trévillers en 1990, marquant le début d’un cycle. Ces fortesdensités se propagent sur l’ensemble de la partie haute du10Les « vagues voyageuses » du campagnol terrestre en Franche-ComtéP. GIRAUDOUX1, P. DELATTRE2, J.-C. FOLTETE3, D. JOSSELIN3, R. DEFAUT4, D. TRUCHETET51990Épicentresde la propagation1992Propagationvers la montagne1993Propagation en plaine1994Début de l'extinction1995 Fin de l'extinction et début du redémarrage1998plaine(200 à 500 m)premiers plateaux(500 à 900 m)seconds plateaux et montagne(900 à 1 400 m)pullulation faiblepullulation moyennepullulation forte1991Propagationsur le premier plateauSources : DRAF, FRDEC© Images de Franche-ComtéFig. 1 - Cycle de pullulation du campagnol terrestre dans le Doubspremier plateau en 1991, puis, en 1992,envahissent l’ensemble des plateauxjurassiens. La propagation est aniso-trope et n’atteint que plus tardivementles parties basses du département, en1993 et 1994. Enfin, en 1995, des épicentres sont ànouveau visibles, situés globalementaux mêmes endroits qu’en 1990, alorsque les densités des zones distalescontinuent à diminuer. Un cycle de sixans recommence, dont les caractéris-tiques temporelles et spatiales sont trèssimilaires à celles du cycle précédent.Ce phénomène de diffusion spatialed’une phase de haute densité d’unepopulation de petits mammifères portele nom de « vague voyageuse ». Sonorigine commence à être de mieux enmieux connue, même si le détail desprocessus qui la génèrent reste encoreobscur. La figure n°2 montre le lien entre lacomposition de l’espace à échelle com-munale et le risque de pullulation. Onvoit que celui-ci est d’autant plus élevéque la proportion de prairie perma-nente est élevée. En fait, l’effet « com-position » est d’autant plus fort qu’ilest considéré à l’échelle d’agrégats decommunes. La relation entre composi-tion du paysage et risque de pullulationn’est pas linéaire, et on constate que lerisque est accru de façon très fortequand le rapport surface toujours enherbe sur surface agricole utiliséedépasse 85 %, ce qui est le cas mainte-nant de la plupart des communes duHaut-Doubs. La figure n°3 montre que cette situa-tion est le résultat d’une évolution his-torique amorcée dans le courant desannées 70, consécutivement à la spé-cialisation de l’agriculture de mon-tagne dans la filière lait.Les caractéristiques générales de com-position des zones de moyenne altitudedu département sont assez semblables.Cependant, la structure paysagère desépicentres est significativement diffé-1102040608010020 807060504030 90 100Part de la Surface Toujours en Herbe dans la Surface Agricole Utile (%)Proportion de communestouchées par les pullulations (%)© Images de Franche-ComtéFig. 2 - Lien entre surface en herbe et pullulation0,150,250,350,450,550,650,750,850,951956 1970 1979 1988Ratio de prairie permanentesur la surface totalePlaines et partie basse du premier plateau1956 1970 1979 1988Premier plateau0,150,250,350,450,550,650,750,850,951956 1970 1979 1988Partie haute du premier plateau0,150,250,350,450,550,650,750,850,951956 1970 1979 1988Haute chaîne du Jura0,150,250,350,450,550,650,750,850,95Moyenne Écart-types© Images de Franche-ComtéFig. 3 - Évolution de la prairie permanente dans les communes du Doubs de 1956à 1988rente de celle des zones où la pullula-tion diffuse ultérieurement (fig. 4). Lesépicentres sont caractérisés notammentpar une plus forte proportion d’espaceprairial ouvert (dépourvu de haies oude bosquets) et une moins forte propor-tion d’espaces forestiers.L’étude des mécanismes conduisant dela modification des structures paysa-gères de l’espace régional à la modifi-cation des caractéristiques démogra-phiques du campagnol terrestre est encours. La vitesse de diffusion de lavague de pullulation peut dépasser 20 à30 km par an. Celle-ci excède la capa-cité de déplacement individuel, qui estde l’ordre de quelques centaines demètres : on peut donc suspecter qu’àéchelle régionale, c’est bien le déplace-ment des facteurs écologiques contrô-lant la démographie de populationslocales qui explique le déplacement dela vague de pullulation, et non le dépla-cement des individus. Quels peuvent1251 %22 %27 %32 %46 %22 %Forestier Mixte OuvertTypes d'espaces naturelsCommune « épicentre » de la pullulationCommune de « diffusion » de la pullulation© Images de Franche-ComtéFig. 4 - Différence de compositionentre communes « épicentre » et com-munes de « diffusionLes schémas ci-dessus résument les bases du modèle ROMPA de Lidicker, et illustrent, enmontrant des positions extrêmes et simplifiées, en quoi un arrangement spatial paysagerpourrait interférer avec des processus écologiques comme la prédation et la dispersion indi-viduelle. Dans le premier cas, l’espace n’est constitué que de milieux favorables au campa-gnol terrestre (comme certains types de prairies). L’augmentation des densités ne peut alorspas être compensée par l’émigration et cette situation conduit à une pullulation chronique(seule des variations saisonnières sont notées, dues à l’arrêt de la reproduction et à la morta-lité en hiver). Dans le deuxième cas, une surface importante de milieux défavorables(ex. : labours) existe à proximité des milieux favorables (ex. : prairie). L’augmentation dedensité dans l’habitat favorable est compensée par l’émigration, et les variations démogra-phiques pluriannuelles sont de faible amplitude. Dans le troisième cas, les milieux favorablessont bordés par des milieux refuges pour un prédateur spécialiste (ex. : les haies ou les mur-gers et l’hermine). Ce prédateur, du fait de sa taille (toutes les galeries lui sont accessibles),de son régime alimentaire spécialisé et de sa démographie, à la particularité de pouvoirconduire les populations de campagnol terrestre à s’éteindre localement. Les prédateurs ontdonc déserté la zone quand le milieu est colonisé à nouveau par quelques campagnols. Lapopulation peut alors se développer de manière exponentielle. Dans ce cas, le système estextrêmement déstabilisé avec des périodes de très forte densité et des périodes d’extinctionvirtuelle. Dans le quatrième cas, les milieux favorables sont bordés par des milieux refugespour un prédateur généraliste (ex. : espaces boisés et renards). Ce type de prédateur ne peutpas amener le campagnol terrestre à extinction. Il ne peut, en effet, accéder que difficilementet très localement aux terriers. Il est cependant capable d’utiliser d’autres ressources de nour-riture (fruits, autres espèces de petits mammifères, etc.) quand sa proie préférée atteint desdensités trop faibles. Une population de prédateurs généralistes est donc toujours présentedans la zone quand les densités de campagnol augmentent à nouveau en prairie. L’amplitudedes fluctuations pluriannuelles est donc modérée, avec des pics jamais très hauts et desphases de faibles densités jamais très basses.Effectifs= Basses densités stables = Hautes densités stables (fluctuations saisonnières uniquement) Effectifsannéesannées==Larges variations pluriannuelles de densité  EffectifsEffectifsVariations pluriannuelles de densité atténuées annéesannéeshabitat optimalhabitat optimalhabitat optimaloptimalpatchpuitsdedispersionhabitat refugepour unepopulationde prédateursspécialisteshabitat refugepour unepopulationde prédateursgénéralistes© Images de Franche-ComtéFig. 5 - Continuité d’habitat et dynamique de populationêtre ces facteurs ? La vague voyageuse,dans son mode de propagation, n’a rienà voir avec la météorologie… Parailleurs, on a constaté l’effet du voisi-nage d’habitats forestiers dans lesquelsle campagnol ne peut pas prospérer. Onpense donc que les prédateurs qui ytrouvent refuge et ressources complé-mentaires jouent un rôle déterminantdans la régulation des populations decampagnols terrestres, notamment àbasse densité. Enfin, l’effet de compo-sition peut être interprété comme dûaux interactions entre des milieux« sources » (certaines prairies produc-trices nettes de campagnols suscep-tibles de coloniser les parcelles voi-sines) et des milieux « puits », commeles labours, les espaces forestiers, oùl’espèce ne peut pas prospérer durable-ment. L’existence de nombreux puits,où se perdent les annimaux qui arri-vent, compense la tendance des milieuxsources à augmenter la densité géné-rale de la population, stabilisant ainsiles variations démographiques. En fait,l’effet de la composition et de la struc-ture du paysage sur la régulation despopulations de petits mammifères a étéconceptualisée sous le nom d’hypo-thèse « ROMPA » par William Lidicker,professeur à l’université de Berkeley(voir encadré et fig. 5). La Franche-Comté, à cet égard, fournit un des pre-miers exemples appuyant la réalité dumodèle.La complexité des interactions évo-quées ci-dessus est cependant considé-rable. Une analyse encore préliminairede la propagation intercommunale dela vague de pullulation laisse suspecter,par exemple, l’existence probable desous-ensembles géographiques diffé-renciés (fig. 6). Leurs liens fonction-nels mutuels sont en cours d’explora-tion. De plus, la synergie d’autres fac-teurs de régulation comme les parasites(bactéries, virus, protozoaires, vers,etc.), encore très mal connue, dépendde la densité de l’espèce et de ses pré-dateurs, et est vraisemblablementimpliquée dans la hiérarchie de fac-teurs évoqués plus haut. Les réseaux degaleries creusées par les taupes pour-raient également jouer un rôle facilitantimportant dans la colonisation des par-celles. Il n’en reste pas moins que lesrecherches en écologie du paysageconduites jusqu’ici donnent prise à uneintervention raisonnée visant uncontrôle des populations plus respec-tueux de l’environnement, et fournis-sent un cadre adéquat pour expliquerplus avant les causes biologiques duphénomène de pullulation.Dans la réalité, le mode de variationd’abondance des populations de cam-pagnols est la résultante de ces forces(ratio d’habitat optimal, communautéscomplexes de prédateurs), ainsi qued’autres qui interfèrent avec ellesLes recherches qui ont rendu possible cetarticle ont fait l’objet d’un soutien finan-cier du Conseil Régional de Franche-Comté, du Ministère de l’Agriculture, duMinistère de l’Environnement ainsi que deleurs directions régionales1. Laboratoire de Biologie et Écophysiologie,Institut des sciences et techniques de l’environ-nement, Université de Franche-Comté – INRA,25030 Besançon Cedex, Patrick.Giraudoux@univ-fcomte.fr2. Centre de Biologie et Gestion des Populations- INRA, CS 30016 34988 Montferrier/Lez Cedex3. Laboratoire THéMA, Université de Franche-Comté – CNRS, 25030 Besançon Cedex4. Fédération Régionale de Défense contre lesEnnemis des Cultures de Franche-Comté,Immeuble Orion, 25043 Besançon, Cedex5. Direction régionale à l’agriculture et à la forêt,Immeuble Orion, 25043 Besançon, Cedex13absence de pullulationpullulation moyenneforte pullulationabsence de donnéesvraisemblance de fluxPullulations en 1996Diffusion de 1996 à 19970 10 kmFig. 6 - Propagation intercommunale de la pullulation de campagnols 

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Les "vagues voyageuses" du campagnol terrestre en Franche-Comté

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