Structure of endemic fish assemblages in the upper Yangtze River basin and population differentiation of an endangered endemic fish (Gobiocypris rarus)

Abstract

Le fleuve Yangtze (Changjiang en chinois) supporte une très riche biodiversité de poissons, avec environ 400 espèces au total. Assimilée à une barrière eco-fonctionnelle, la partie amont du Yangtze présente des conditions environnementales naturelles exceptionnelles, avec une hétérogeneité bien prononcée des habitats, un système de drainage bien développé, une abondance en ressources en eau and une biodiversité importante. Ainsi, on dénombre 286 espèces de poissons dans la partie amont du Yangtze, dont 124 endémiques à cette région. Cependant, cette biodiversité est fortement menacée, notamment du fait de la surexploitation, de la pollution des eaux, des barrages hydroélectriques, des invasions biologiques et des modifications environnementales. Il est de ce fait impératif de mesurer les influences de ces changements environnementaux sur la ressource piscicole, de telle sorte à accélérer la mise en place de mesures de conservation. En conséquent, cette thèse avait pour objectif d'apporter des éléments visant à favoriser la conservation des espèces endémiques de poisons dans la partie amont du fleuve Yangtze. Dans la première partie de la thèse, l'objectif est d'illustrer les mécanismes de structuration des assemblages de poissons pour améliorer les connaissances des processus écologiques de la partie amont du fleuve Yangtze, i.e. déterminer les patrons spatiaux de distribution des poissons endémiques et les relations avec les variables environnementales (publications P1 & P2). Nous avons pu définir cinq assemblages de poissons endémiques dans le haut Yangtze caractérisés par des différences significatives au niveau de la richesse spécifique. Ces assemblages reflètent le gradient longitudinal de la distribution des espèces et de richesse avec une forte corrélation avec la topographie et la géomorphologie du fleuve Yangtze. Chaque assemblage est caractérisé par des espèces endémiques " indicatrices ". Le patron de distribution des poissons endémiques est significativement corrélé avec les facteurs environnementaux de l'utilisation du sol du bassin versant et des caractéristiques du fleuve. Des modèles mixtes utilisant simultanément des paramètres d'utilisation du sol et des caractéristiques du fleuve permettent d'assurer une meilleure prédiction de l'assemblage des poissons endémiques du Yangtze, comparés à des modèles utilisant séparément les 2 groupes de paramètres environnementaux. Enfin, nous suggérons trois points importants pour la conservation des espèces endémiques de poissons du haut Yangtze: sélection de plusieurs sites protégés de diverses espèces; maintient d'une partie courante naturelle pour chaque cours d'eau parmi les affluents; développement de mise en réserve des affluents. Dans la deuxième partie de la thèse, afin d'obtenir une bonne connaissance d'une espèce de poisson endémique en danger (Gobiocypris rarus) et fournir des instructions pour la conservation des autres espèces du haut Yangtze, nous avons utilisé cette espèce comme exemple d'étude de conservation à l'aide de marqueurs microsatellites et morphologiques (publications P3, P4 et P5). L'habitat typique de G. rarus était caractérisé par une seule population stable qui présentait une taille effective relativement large et aucune évidence de structure cryptique au cours des dix dernières années. Les forces maintenant cette diversité génetique était principalement les fluctuations environnementales et les traits d'histoire de vie propres à G. rarus. A une échelle spatiale plus étendue, nous avons trouvé des patrons significatifs de différentiation entre plusieurs populations de G. rarus, d'un point de vue génétique mais aussi morphologique. Particulièrement, deux clusters génétiques reflétant la structure du réseau hydrographique ont été identifiés. L'étude comparée des patrons d'isolation par la distance nous a permis de conclure que G. rarus était capable de migrer de réseau en réseau davantage via les canaux d'irrigations que via l'embouchure des rivières. Nous avons également mis en évidence un dimorphisme sexuel cryptique (i.e. visible uniquement que quelque trait morphologique continu). Finalement, au vue de cette distribution discontinu (tant d'un point de vue génétique que morphologique) et étant donné les menaces écologiques attendu, nous conseillons que la plupart des populations étudiées soit préservées. Plus particulièrement, les populations T1, T2, Q2, M3 et D2 devraient être prioritaire d'un point de vue de la conservation, avec une gestion de l'habitat et de l'espèce particulièrement forte dans ces localités.The Yangtze River, also called Changjiang, supports rich biodiversity, especially diverse fish fauna, i.e., about 400 fish species and subspecies. As an eco-functional barrier of the Yangtze River, the upper Yangtze River exhibits complicated natural environment, pronounced habitat heterogeneity, well-developed drainage system, abundant water resources and rich biodiversity. There were 286 fish species and subspecies distributing in the upper Yangtze River, among which 124 species were endemic. However, these fish resources are experiencing large threats: overexploitation, water pollution, hydropower projects, invasion by exotic species, and global environmental changes. It is imperative to evaluate the influences of the changes in environmental features on the fish resources and to accelerate the progress of conservation projects. Therefore, two parts of content have been studied in this thesis for the conservation of endemic fishes in the upper Yangtze River. Firstly, for the purpose of providing insight into mechanisms structuring fish assemblages and enhancing knowledge on ecological processes in the upper Yangtze River, spatial pattern of endemic fishes in the upper Yangtze River basin and their relationship with environmental features have been studied in P1 and P2 of this thesis. We identified five endemic fish assemblages in the upper Yangtze River basin. Not only species composition but also endemic species richness varied significantly among these five assemblages. They not only reflect the longitudinal gradient pattern but also are closely correlated with the topography and geomorphology of the Yangtze River. Each endemic fish assemblage has its specific indicator species. The endemic fish distribution patterns are significantly correlated with environmental factors such as land-cover features and river characteristics. The mixed models containing both land-cover features and river characteristics are more effective than any individual one in explaining complex endemic fish distribution patterns in the upper Yangtze River basin. Finally, we suggested that three key points for the conservation of endemic fishes in the upper Yangtze River basin should be paid more attention: selection of several protected sites aiming at various species; maintenance of at least one flowing reach in each river; developing the conservation of tributaries. Secondly, in order to obtain enough background of an endangered endemic fish (Gobiocypris rarus) and provide guidelines for other species conservation in the upper Yangtze River basin, the author used this Chinese rare minnow (G. rarus) as an example to do the studies of conservation biology using microsatellite markers and morphological traits in P3, P4 and P5 of this thesis. The type locality of G. rarus held a single stable and healthy population with a relatively large Ne and no cryptic structure during nearly ten years. The forces maintaining their genetic diversity were mainly from environmental fluctuations and life history traits. In addition, there were significant differentiations among wild populations of G. rarus not only in genetic markers but also in morphometric traits. Two obvious genetic clusters were revealed among wild populations of G. rarus, reflecting out water system structure to some extent. An isolation-by-riparian-distance pattern was identified, indicating that G. rarus might migrate through some man-made channels of hydropower projects but not through the mouth of the Minjiang and Tuojiang Rivers to exchange genes. Sexual dimorphism existed in morphometric traits of G. rarus wild populations. Finally, in the view of discontinuous distribution, significant genetic and quantitative differentiation of wild populations, and large threats from human activities, all the studied populations should be protected. Especially, populations T1, T2, Q2, M3 and D2 should be in prior conservation, and a habitat and species management area should be established in its type locality (viz. population D2)