Comparative analysis of reproductive tactics in the genus Cardiocondyla

Abstract

Die Ameisengattung Cardiocondyla ist weltweit verbreitet und umfasst schätzungsweise über 100 Arten. Bei allen Cardiocondyla Arten findet man eine flügellose "arbeiterähnliche" ergatoide Männchenform die ein artspezifisches Fortpflanzungsverhalten zeigt. Während in einigen phylogenetisch älteren Arten geflügelte und ergatoide Männchen vorkommen, ist in vielen jüngeren Arten die geflügelte Männchenform konvergent verloren gegangen. Ameisen der Gattung Cardiocondyla sind winzig und unauffällig und werden daher häufig übersehen. Eine vermehrte Sammelaktivität hat jedoch in den letzten 10 Jahren dazu geführt, dass viele neue Arten entdeckt wurden. Eine der erst kürzlich beschriebenen Arten ist Cardiocondyla pirata, die auf großen Steinen in einem Flussbett auf den Philippinen gefunden wurde (Kapitel 1). C. pirata Kolonien sind polygyn, aber in jeder Kolonie findet man nur ein einziges ergatoides Männchen, das alle frisch schlüpfenden Rivalen tötet. Diese Cardiocondyla Art besitzt eine einzigartige Färbung mit durchsichtigen Körperteilen und einem schwarzen Augenstreifen. Die Funktion dieser Färbung bleibt spekulativ. Das Fortpflanzungsverhalten ergatoider Cardiocondyla Männchen unterscheidet sich von Art zu Art. Es existiert eine monophyletische Gruppe monogyner Cardiocondyla Arten mit mehreren, sich gegenseitig tolerierenden Männchen, im Gegensatz zu anderen Arten mit kämpfenden Männchen. Kämpfende Männchen monopolisieren alle unbegatteten Königinnen indem sie ihre Rivalen töten. Das Kampfverhalten ergatoider Männchen kann je nach Art in zwei Hauptstrategien mit entsprechend angepassten Mandibelformen eingeteilt werden. Die Art Cardiocondyla venustula steht phylogenetisch zwischen der Artengruppe mit toleranten und der mit kämpfenden Männchen. Cardiocondyla venustula Männchen zeigen eine neue dazwischenliegende Fortpflanzungstaktik (Kapitel 2). Ein Männchen alleine kann aufgrund der saisonalen Produktion von Geschlechtstieren nicht alle Rivalen umbringen und sich gleichzeitig mit allen Jungköniginnen paaren. Die Männchen errichten deshalb Territorien, die sie gegen andere Männchen verteidigen. Innerhalb dieser Gebiete verpaaren sie sich mit den frisch geschlüpften Königinnen. Innerhalb der gesamten Gattung Cardiocondyla kopulieren die Männchen im Nest wobei folglich Paarungen meist zwischen eng verwandten Tieren oder Geschwistern stattfinden. Aufgrund des schlechten Flugvermögens von Cardiocondyla Königinnen und der Tatsache dass junge Königinnen oft zu Fuss neue Kolonien gründen, findet man viele Kolonien oft in nächster Nachbarschaft. Die Gattung Cardiocondyla verfügt nicht über einen komplementären Mechanismus der Geschlechtsbestimmung mit nur einem einzigen Lokus, daher findet man keine Inzuchtdepression in den Kolonieen. Im Gegenteil: In Kreuzungsexperimenten waren Cardiocondyla cf. kagutsuchi Königinnen, die mit einem Bruder verpaart wurden, erfolgreicher bei der Koloniegründung und lebten etwas länger als Königinnen die sich mit einem unverwandten Männchen paarten (Kapitel 3). Das kann möglicherweise mit dem guten Zusammenpassen der Genome der Paarungspartner begründet werden. Enge Koevolution der Paarungspartner führt zu bestmöglich angepassten Samenflüssigkeitsproteinen, welche ein langes Leben der Königin begünstigen. Das längere Leben fruchtbarerer Königinnen in ingezüchteter Cardiocondyla cf. kagutsuchi Kolonien stützt die Vermutung dass es in sozialen Insekten keinen Kompromiss zwischen Fruchtbarkeit und Lebensalter gibt (Kapitel 4). Cardiocondyla Arten zeigen eine effiziente Ausbreitungsfähigkeit. Sogar wenige Arbeiter mit einer geeigneten Zusammensetzung an Brut können eine ganze Kolonie errichten. Die minimalistischste Voraussetzung für eine Koloniegründung findet man bei Cardiocondyla "argyrotricha" einer monogynen Art aus Südost Asien (Kapitel 5). Jungfräuliche Königinnen können eine neue Kolonie alleine gründen, nur begleitet von einigen Arbeitern. Nachdem der erste Sohn aus den gelegten haploiden Eiern geschlüpft ist, paart sich die Königin mit diesem und fängt an diploide Eier zu legen. Auf diese Art entsteht eine vollständige normal funktionierende Kolonie. In Cardiocondyla Kolonien folgt das Geschlechterverhältnis der Nachkommen der Theorie der lokalen Paarungskonkurrenz, das heißt, Männchen werden viel seltener produziert als Königinnen. In Cardiocondyla cf. kagutsuchi gibt es außerdem eine starke genetische Komponente hinsichtlich des Geschlechterverhältnisses (Kapitel 6). Künstlich errichtete Tochterkolonien von zwei Ausgangskolonien die einen großen Unterschied in der Anzahl der produzierten Königinnen und Männchen aufwiesen zeigten dieselbe Diskrepanz in der Produktion von Geschlechtstieren wie ihre Mutterkolonieen. Die Anzahl von diploiden und haploiden Laven unterschied sich jedoch nicht signifikant. Stattdessen war die Wahrscheinlichkeit von diploiden Larven entweder Königin oder Arbeiter zu werden unterschiedlich. Folglich wird die weibliche Kaste in Cardiocondyla cf. kagutsuchi stark durch genetische oder maternale Komponenten festgelegt

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